Carposinoidea

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Carposinoidea
Carposina sasakii
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
SottoregnoEumetazoa
SuperphylumProtostomia
PhylumArthropoda
(clade)Pancrustacea
SuperclasseHexapoda
ClasseInsecta
SottoclassePterygota
CoorteEndopterygota
SuperordineOligoneoptera
SezionePanorpoidea
OrdineLepidoptera
SottordineGlossata
InfraordineHeteroneura
DivisioneDitrysia
SuperfamigliaCarposinoidea
Walsingham, 1897
Sinonimi

Copromorphoidea
Meyrick, 1905

Famiglie

Carposinoidea Walsingham, 1897 è una superfamiglia di lepidotteri diffusa in tutti i continenti con oltre 300 specie.

Etimologia

Il nome della superfamiglia si forma da quello del genere tipo della famiglia su cui essa si basa, Carposinidae, e cioè Carposina Herrich-Schäffer, 1853, che a sua volta trae origine dal termine greco καρπός (carpós=frutto), con riferimento al fatto che queste falene allo stadio larvale attaccano alcune piante da frutto.

Descrizione

I membri di questa superfamiglia sono falene eteroneure appartenenti ai Ditrysia, con taglia da piccola a media (10-50 mm) e abitudini principalmente notturne.

Secondo Minet (1986), le principali caratteristiche autapomorfiche sarebbero fondamentalmente due: 1) ala anteriore con "ciuffi" di scaglie sollevate sulla pagina superiore; 2) ala posteriore con un "pettine" cubitale (una sorta di frangia di scaglie piliformi disposte in prossimità della base della cubito). In alcuni gruppi il secondo carattere è presente solo nelle femmine o addirittura assente in entrambi i sessi.

Un possibile carattere distintivo tra le due famiglie dei Carposinoidea è rappresentato dalla presenza di una venulazione alare pressoché completa nei Copromorphidae, mentre nei Carposinidae, che probabilmente si sono evoluti in un secondo tempo, è spesso più ridotta.

Il processo anterolaterale sul II sternite è sovente allungato e ricurvo, e la sua quasi completa assenza in taluni generi è da considerarsi un'evoluzione secondaria. L'edeago è munito di un coecum penis. Nella larva, di regola gli stigmi sono lievemente protrusi, e quelli sull'VIII somite addominale appaiono un po' più grandi e spostati verso la superficie dorsale. Anche questi particolari anatomici potrebbero essere considerati autapomorfici per la superfamiglia.

Adulto

Capo

Il capo presenta piccole scaglie frontali, non molto sollevate e tutte rivolte verso il basso, nonché ciuffi di scaglie più o meno sollevate ai lati del vertice.

Gli ocelli possono essere presenti, ma mancano i chaetosemata.

Nell'apparato boccale, i palpi mascellari presentano da uno a quattro articoli (solo tre nei Carposinidae). La spirotromba è presente e priva di scaglie. I palpi labiali sono sviluppati e diritti oppure rivolti verso l'alto.

Le antenne sono di forma variabile, ma con lo scapo privo di un pecten.

Torace

Nelle zampe, l'epifisi è presente e la formula degli speroni tibiali è 0-2-4; la metatibia può essere liscia oppure provvista di lunghe scaglie piliformi alquanto arruffate.

Nell'ala anteriore, lo pterostigma è più o meno sviluppato a seconda del gruppo. La spinarea è sempre presente. Nella femmina, il frenulum è costituito di regola da due o tre setole. In alcuni casi tutte le nervature sono separate, ma talvolta, al contrario, si osserva la confluenza tra Rs2 ed Rs3, oppure tra Rs3 ed Rs4, o ancora tra M3 e CuA1. CuP può essere robusta e libera oppure fortemente ridotta, mentre 1A+2A presenta una breve biforcazione basale. Sono ben distinguibili i caratteristici "ciuffi" di scaglie sollevate. Nella cellula discale dei Copromorphidae, la chorda e la base di M sono assenti o vestigiali.

Nell'ala posteriore, M3 e CuA1 possono essere unite completamente o solo parzialmente, oppure correre separate per tutta la propria lunghezza. CuP è sempre presente e ben definita. A ridosso della base di CuA, si osserva una sorta di "pettine", costituito da una frangia di scaglie piliformi. 1A+2A può mostrare una breve biforcazione basale, mentre 3A è presente.

Carposina simulator

Addome

Nell'addome dei maschi si osserva una coppia di coremata, posti in prossimità del margine posteriore, talvolta situati anche nella parte anteriore. Nei Copromorphidae, il secondo sternite non presenta scaglie nella parte anteriore.

Nell'apparato genitale maschile l'uncus è ben sviluppato, e nei Copromorphidae può essere bifido. I socii sono assenti, mentre lo gnathos può essere presente e avere una struttura complessa e dentellata. Le valve possono essere semplici oppure alquanto allungate e ricurve. Il vinculum risulta privo di saccus. L'edeago presenta un coecum penis (alquanto allungato nei Carposinidae), e uno o più cornuti.

Nel genitale femminile, l'ovopositore non appare allungato nei Copromorphidae, mentre può esserlo nei Carposinidae. Le apofisi posteriori sono più lunghe di quelle anteriori. Il ductus bursae è membranoso e il corpus bursae e provvisto di un signum.

Uovo

L'uovo può essere sferico e giallastro, come nel caso di Carposina sasakii.

Larva

Le larve possiedono di regola una cuticola densamente rivestita di spinule smussate, ma non si osserva la presenza di setole secondarie. A maturazione completa raggiungono solitamente i 10 mm nei Copromorphidae (ma alcune specie tropicali possono arrivare anche a 45 mm) e non superano i 12 mm nei Carposinidae (con punte di 30 mm nei tropici).

Capo

Il capo è ipognato oppure semiprognato. Il frontoclipeo appare più allungato che largo. Sono presenti sei stemmata, di cui i primi cinque su un semicerchio e il sesto un po' più distante. Le setole anteriori A1, A2 ed A3 sono disposte a triangolo ottuso, con A2 più lontana dagli stemmata. Possono essere presenti setole rette da tubercoli, nonché processi ben sviluppati e articolati sul submento (bifidi nei Copromorphidae e semplici nei Carposinidae). I suddetti processi variano considerevolmente a seconda del gruppo preso in considerazione, da semplici protuberanze non ramificate, fino a vere e proprie appendici con funzione non ancora chiarita; un'analisi più dettagliata ha rivelato, in alcune di queste strutture, la presenza di tessuto muscolare, sebbene potrebbero anche avere una funzione sensoriale o ghiandolare; resta valida l'ipotesi che possano essere in relazione funzionale con l'attività della filiera; probabilmente solo l'osservazione del comportamento degli esemplari in vita potrà risolvere la questione.

Larva di Carposina schirrhosella

Torace

Nel protorace, alquanto sviluppato, le setole laterali L sono due e si trovano sullo stesso pinaculum nei Carposinidae e in pochi generi di Copromorphidae, mentre sono retti da pinacula diversi negli altri casi. Gli spiracoli protoracici sono un po' più ingranditi.

In entrambe le famiglie, la setola subventrale SV è singola sul meso- e metatorace.

Addome

Nell'addome, nei primi otto segmenti, la setola laterale L2 è disposta anterodorsalmente rispetto a L1, ma non molto lontana da quest'ultima. La setola subdorsale SD1 è collocata anterodorsalmente (Copromorphidae), oppure dorsalmente (Carposinidae) rispetto agli spiracoli. La setola dorsale D1 è assente sul IX segmento nei Copromorphidae, ma presente nei Carposinidae.

Nei Copromorphidae, il gruppo SV è a singola setola sui segmenti I, II, VIII e IX, a doppia setola sul VII e a tripla nei segmenti da III a VI.

Nei Carposinidae, il gruppo SV è a singola setola nei segmenti VIII e IX, a doppia setola nei segmenti I e VII, a tripla setola nel segmento II e a quadrupla setola nei segmenti dal III al VI.

L'VIII segmento può avere spiracoli più sviluppati e talvolta, nei Copromorphidae, posizionati su un tubercolo.

Le pseudozampe non sono molto robuste, e nei Carposinidae hanno una lunghezza minore; sono presenti sui segmenti III-VI e X, con uncini disposti su un singolo ordine, benché in alcuni Copromorphidae siano parzialmente biseriali e disposti lungo un'ellisse incompleta.

Pupa

La pupa è relativamente tozza e di tipo obtecto, con appendici fuse tra loro e col resto del corpo, ma possiede un tegumento fragile e traslucido, da cui si scorgono i profili del capo e del torace. Sul capo è presente una sutura epicraniale. Il labrum è ben sviluppato e fiancheggiato da lobi piliferi triangolari o più in generale dalle mandibole. I palpi mascellari sono ridotti, mentre quelli labiali sono esposti, così come i profemori. Il protorace è breve. I segmenti addominali V-VII (nel maschio) e V-VI (nella femmina) sono mobili. Non sono presenti spinule sulla superficie dei tergiti addominali. Il cremaster è rappresentato da gruppi di setole dall'estremità uncinata.

Biologia

Danno provocato da una larva di Carposina scirrhosella

Ciclo biologico

La biologia di parecchie specie è poco conosciuta, tuttavia, in linea generale, gli adulti hanno principalmente abitudini notturne e durante il giorno restano in posizione di riposo, sulla corteccia delle piante o sulle pietre.

Le uova sono deposte singolarmente sulla pianta nutrice.

Le larve sono per la maggior parte minatrici fogliari o comunque si alimentano in zone nascoste, al riparo dai potenziali predatori, in mezzo a foglie unite tra loro, oppure sopra o dentro a un frutto. Alcune specie di Carposinidae provocano la formazione di cecidi.

L'impupamento può avvenire all'interno della galleria scavata dalla larva, oppure lontano dalla pianta nutrice, in un bozzolo di solito ricoperto con frammenti del detrito, sul terreno oppure all'interno di una fessura. Non si ha fuoriuscita della pupa dal bozzolo o dal riparo, prima dell'emersione dell'adulto.

Alimentazione

Le larve appartenenti a questo taxon si alimentano su un gran numero di piante nutrici; va considerato che in alcuni casi una specie può essere marcatamente polifaga e attaccare i vari membri di un unico genere vegetale, o anche di generi differenti. La lista riportata qui sotto non ha pertanto pretese di completezza. Tra le piante ospite, ricordiamo, a titolo di esempio:

Parassitoidismo

Sono noti fenomeni di parassitoidismo sulle larve dei Carposinoidea, effettuato da diverse specie di imenotteri appartenenti alle superfamiglie Chalcidoidea e Ichneumonoidea; tra queste citiamo:

Rilevanza economica

La specie Carposina sasakii (Carposinidae) rappresenta una seria avversità per meli e peschi in Giappone, in Cina e negli Stati Uniti d'America. Nella lotta biologica sono stati utilizzati, oltre ad alcuni dei già citati parassitoidi (vedi paragrafo), anche dei nematodi entomopatogeni quali Steinernema carpocapsae e Steinernema feltiae, già utilizzati per il controllo di altre avversità delle piante da frutto e ornamentali.

Sporadicamente sono stati anche riportati danni alle coltivazioni di mandorlo ad opera di Bondia comonana (Carposinidae); le contromisure in questo caso hanno visto l'utilizzo di insetticidi appartenenti al gruppo dei carbammati, come ad esempio il Carbaryl (1-naftil-metilcarbamato).

Distribuzione e habitat

L'ecozona indomalese ha la maggior ricchezza in specie tra i Carposinoidea

Il taxon è cosmopolita, con una ricchezza in specie molto più consistente nelle ecozone indomalese ed australasiana.

L'habitat è rappresentato da zone verdi, boschi e foreste, a partire dalle fasce temperate fino a quella tropicale.

Tassonomia

Carposinoidea Walsingham, 1897 - Trans. ent. Soc. Lond. 1897(1): 59 - genere tipo: Carposina Herrich-Schäffer, 1853 - Syst. Bearb. Schmett. 5: 10.

Si fa qui riferimento al genere tipo Carposina, determinato da Fletcher & Nye nel 1991. In precedenza, nel 1897, Walsingham aveva indicato impropriamente il genere Autogriphus.

In passato (e.g. in Stehr, 1987), venivano ascritte tra i Copromorphoidea, oltre a Copromorphidae e Carposinidae, anche altre famiglie quali Alucitidae, Epermeniidae e Glyphipterigidae, in seguito inserite in altre superfamiglie; il nome Copromorphoidea Meyrick, 1905 è da considerarsi un sinonimo di Carposinoidea, poiché quest'ultimo, sebbene introdotto da Diakonoff nel 1961 come nome di superfamiglia, e utilizzato in diversi studi prima del 2000, tuttavia è attribuibile a Walsingham (che lo usò come "Carposinae" nel 1897), quale autore del nome della sottofamiglia su cui si basa.

Famiglie e generi

La superfamiglia si compone di due famiglie per un totale di 50 generi e 352 specie, diffuse in tutti i continenti:

È controversa l'appartenenza del genere aberrante Isonomeutis ai Copromorphidae, considerando una serie di caratteristiche che lo differenziano rispetto a tutti gli altri; tra queste possiamo citare la larva predatrice che si nutre di Coccoidea Margarodidae (Hemiptera), l'edeago privo di coecum, il gruppo L con tre setole sul protorace, la diversa struttura del II sternite addominale e del submento; potrebbe trattarsi di una errata collocazione oppure di un taxon evolutosi come sister group rispetto a tutti gli altri Copromorphidae.

Il genere Phaulophara Turner, 1916, in precedenza incluso nei Copromorphidae, fu spostato negli Psychidae da Robinson & Nielsen nel 1993, quale sinonimo di Napecoetes; tuttavia, secondo il parere di Sobczyk (2011), la specie tipo Phaulophara belogramma Turner, 1916, potrebbe essere un Copromorphidae.

Nell'attesa che si rendano disponibili dati più certi, non viene qui riportato tra i Carposinoidea il genere Araeolepia Walsingham, 1881, di collocazione controversa e solitamente incluso nei Plutellidae, benché Sohn (2016) abbia suggerito una possibile appartenenza ai Copromorphidae.

Sinonimi

È stato riportato un solo sinonimo:

Filogenesi

Qui sotto è mostrato un albero filogenetico ricavato da quello proposto da Kristensen nel 1999 (il nome utilizzato per la superfamiglia è ancora Copromorphoidea):

  Ditrysia  
 

Simaethistoidea

 
 

Tineoidea

 
 
 

Gracillarioidea

 
 

Yponomeutoidea

 
 

Gelechioidea

 
     Apoditrysia  
 

Galacticoidea

 
 

Zygenoidea/Cossoidea/Sesioidea

 
 

Choreutoidea

 
 

Tortricoidea

 
 

Urodoidea

 
 

Schreckensteinioidea

 
 

Epermenioidea

 
 

Alucitoidea/Pterophoroidea

 
     Obtectomera  
 

Whalleyanoidea

 
 

Immoidea

 
 

Copromorphoidea

 
 

Hyblaeoidea

 
 

Pyraloidea

 
 

Thyridoidea

 
 

Macrolepidoptera

 
 
 
 
 

Di seguito viene invece riportato un albero filogenetico ricavato dallo studio di Heikkila et al. (2015), successivo al cambio di nome stabilito da Van Nieukerken et al. (2011):

  Obtectomera  
 
 
 
 

Alucitoidea

 
 
 

Epermenioidea

 
  Carposinoidea  
  Copromorphidae  
 

Phycomorpha metachrysa

 
 

Copromorpha sp.

 
 
  Carposinidae  
 

Heterocrossa iophaea

 
 
 

Carposina sp.

 
 
 

Heterocrossa eriphylla

 
 

Sosineura mimica

 
 
 
 
 
 
 
 

Gelechioidea

 
 
 

Altre superfamiglie

 
 
 

Alcune specie

Conservazione

Nessuna specie appartenente a questa superfamiglia è stata inserita nella Lista rossa IUCN.

Note

  1. 1 2 3 4 5 (EN) Walsingham, T., Western Equatorial African Micro-lepidoptera (PDF), in Transactions of the entomological Society of London, vol. 1897, n. 1, Londra, The Society, 9 aprile 1897, p. 59, ISSN 0035-8894 (WC · ACNP), LCCN sn88024445, OCLC 5156748789. URL consultato il 10 maggio 2017.
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Bibliografia

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