Gochnatieae
| Gochnatieae | |
|---|---|
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| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Eudicotiledoni |
| (clade) | Eudicotiledoni centrali |
| (clade) | Superasteridi |
| (clade) | Asteridi |
| (clade) | Euasteridi |
| (clade) | Campanulidi |
| Ordine | Asterales |
| Famiglia | Asteraceae |
| Sottofamiglia | Gochnatioideae (Benth. & Hook. f.) Panero & V.A.Funk, 2002 |
| Tribù | Gochnatieae Rydb., 1820 |
| Classificazione Cronquist | |
 taxon non contemplato
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| Generi | |
Gochnatieae Rydb., 1820 è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni appartenente alla famiglia delle Asteracee. È l'unica tribù della sottofamiglia Gochnatioideae (Benth. & Hook. f.) Panero & V.A.Funk, 2002.
Etimologia
Il nome della sottofamiglia deriva dal genere Gochnatia che a sua volta è stato nominato in onore del botanico Frédéric Karl Gochnat (? - 1816).
Descrizione
In questo gruppo sono presenti sia piante erbacee perenni che arbusti o alberi caratterizzati da fusti con brevi rami. Sono presenti generi con specie monoiche, raramente piante ginodioiche o poligamo-dioiche.
Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato; alla base possono formare delle rosette; sono picciolate o sub-sessili. La forma, in genere intera e semplice, è molto varia: lanceolata, oblanceolata, ellittica, ovata o lineare, quasi sempre con apice acuto e bordi continui (foglie a lamina semplice), raramente i contorni possono essere spinoso-dentati. Le venature sono del tipo pennato. La consistenza in genere è coriacea o subcoriacea.
Le infiorescenze sono composte da capolini peduncolati solitari o poco numerosi (2 - 3) e tutti terminali. Possono formare anche dei gruppi pseudocorimbosi (sono presenti anche pseudoracemi o pseudopanicoli). Sono presenti capolini omogami (ermafroditi o femminili) di tipo discoide (o subdisciforme) e capolini eterogami (ermafroditi e femminili) di tipo radiato o discoide. I capolini sono formati da un involucro a forma da oblunga a campanulata o a spirale composto da brattee (o squame) all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, simili a foglie con forme ovate, lanceolate o lineari, sono disposte su 4 - 15 serie in modo embricato e scalate in altezza. Il ricettacolo, glabro e alveolato, è privo di pagliette a protezione della base dei fiori (ricettacolo nudo).
I fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e in genere pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori si dividono in esterni (o del raggio), sono pochi (da 4 a 6), e in quelli interni (del disco) che sono molto più numerosi (300). I fiori normalmente sono isomorfi (tutti uguali), oppure sono dimorfi con fiori periferici con corolle bilabiate o subbilabiate (corolle zigomorfe di tipo 1/3 - 2/3 - 1/4) e fiori centrali con corolle tubolari (corolle actinomorfe) o ancora sono subdimorfi con fiori centrali con corolle tubolari e fiori periferici con corolle subtubolari. In genere i fiori centrali sono ermafroditi e fertili; quelli periferici sono femminili.
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
- Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
- Corolla: il colore delle corolle è bianco, rosa o arancio. Le forme sono sia tubolari che bilabiate.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. Le antere in genere hanno una forma sagittata con appendici apicali acute. Le teche sono calcarate (provviste di speroni) ed hanno code lunghe, lisce o pelose. Il polline normalmente è tricolporato a forma sferica (può essere microechinato).
- Gineceo: il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli. Lo stilo è unico e con due stigmi; è ispessito sotto gli stigmi. Gli stigmi sono corti con terminazioni arrotondate e creste marginali; dorsalmente sono glabri. L'ovulo è unico e anatropo.
I frutti sono degli acheni con pappo. La forma degli acheni varia da cilindrica a spiralata (raramente è compressa) con 5 coste longitudinali e superficie pubescente o sericea. Il carpoforo (o carpopodium) è anulare o cilindrico. L'endosperma è cellulare. Il pappo è formato da setole disposte su una sola serie tutte della stessa lunghezza, oppure (raramente) sono disposte su 2 - 3 serie con un numero ridotto di corte setole esterne. Le setole sono appuntite (raramente sono ampie e piatte) e qualche volta sono piumose all'apice. Il pappo è direttamente inserito nel pericarpo o è connato in un anello parenchimatico posto sulla parte apicale dell'achenio.
Biologia
- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat
Le specie di questa sottofamiglia/tribù sono confinate in America: in maggioranza nel Sud America, poche nelle Indie Occidentali, in Messico e negli USA.
| Genere | Distribuzione |
|---|---|
| Anastraphia | Bahamas, Cuba, Repubblica Dominicana e Haiti |
| Cyclolepis | Argentina, Cile, Paraguay e Bolivia |
| Cnicothamnus | Argentina e Bolivia |
| Gochnatia | Sud America, Indie Occidentali, Messico e USA |
| Moquiniastrum | Sudamerica |
| Nahuatlea | Messico e USA (meridionali) |
| Richterago | Brasile |
| Tehuasca | Messico |
| Vickia | Brasile |
Tassonomia
La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.
Generi
La tribù comprende 9 generi 100 specie:
- Anastraphia D.Don, 1830 (33 spp.)
- Cnicothamnus Griseb., 1874 (2 spp.)
- Cyclolepis D.Don, 1832 (1 sp.)
- Gochnatia Knuth, 1818 (17 spp.)
- Moquiniastrum (Cabrera) G.Sancho, 2013 (22 spp.)
- Nahuatlea V.A.Funk, 2017 (6 spp.)
- Richterago Kuntze, 1891 (17 spp.)
- Tehuasca Panero, 2019 (1 sp.)
- Vickia Roque & G.Sancho, 2020 (1 sp.)
Filogenesi
La sottofamiglia Gochnatioideae, nell'ambito delle Asteraceae occupa una posizione più o meno "basale" (si è evoluta prima rispetto al resto della maggior parte delle sottofamiglie) ed è molto vicina alle sottofamiglie Wunderlichioideae e Hecastocleidoideae; con la sottofamiglia Wunderlichioideae forma un "gruppo fratello". La sottofamiglia ha solamente la tribù Gochnatieae che è caratterizzata da specie più o meno arbustive, capolini eterogami, ricettacoli alveolati, appendice dell'antere apicolate, stilo ispessito sotto gli stigmi e acheni a 5 coste.
Alcuni generi di questo gruppo in precedenza erano descritti all'interno della tribù Mutisieae. Inizialmente definita come sottotribù Gochnatiinae (Cabrera, 1977) comprendeva molti altri gruppi (Onoserideae, Stifftieae, Wunderlichieae, Hyalideae, Hecastocleidoideae, Carduoideae, Oldenburgieae e Pertyoideae) ora descritti, in base agli ultimi studi di tipo filogenetico sul DNA, in altre sottofamiglie.
Il cladogramma qui sotto, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica della tribù.
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Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è: 2n = 46, 44, 52.
L'età di formazione della sottofamiglia/tribù varia (secondo varie ricerche) da 36 a 18 milioni di anni fa.
Chiave analitica per i generi
Per meglio comprendere ed individuare i generi della tribù, l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro):
- Gruppo 1A: la distribuzione di queste piante è relativa al Nord America;
- Gruppo 2A: le piante sono endemiche dei Caraibi con margini fogliari con muco spinoso
- Gruppo 2B: Stabilimenti del Messico e degli Stati Uniti. Margini fogliari intero
- Gruppo 1B: la distribuzione di queste piante è relativa al Sud America;
- Gruppo 4A: gli arbusti sono spinosi; le setole più lunghe del pappo hanno delle estremità piumate;
- Gruppo 4B: gli arbusti (o erbe perenni) non sono spinosi e la morfologia del pappo è varia;
- Gruppo 5A: i capolini sono radiali;
- Gruppo 6A: le corolle sono colorate dal vermiglio all'arancio brillante; l'habitus di queste piante consiste in piccoli alberi o arbusti distribuiti nelle foreste umide delle Ande dell'Argentina settentrionale e della Bolivia meridionale;
- Gruppo 6B: le corolle sono colorate di bianco e rosa, raramente viola; l'habitus di queste piante consiste in erbe perenni che comunemente formano rosette raramente con germogli corti e frondosi distribuite nel centro e nel sud del Brasile;
- Gruppo 5B: i capolini sono del tipo discoide (talvolta in Gochnatia le corolle periferiche del capitello sono leggermente zigomorfe);
- Gruppo 7A: l'habitus di queste piante consiste in arbusti o alberi, a volte glutinosi;
- Gruppo 7B: l'habitus di queste piante consiste in erbe perenni;
A questo elenco va aggiunto il recente genere Moquiniastrum ed il genere Vickia.
Note
- 1 2 3 4 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1-20.
- ↑ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium[collegamento interrotto], su plantsystematics.org. URL consultato il 31 gennaio 2021.
- ↑ eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 12 giugno 2013.
- 1 2 3 4 Funk & Susanna 2009, pag. 250.
- 1 2 Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 116.
- ↑ Strasburger 2007, pag. 860.
- ↑ Judd 2007, pag. 517.
- 1 2 3 Pignatti 1982, vol. 3, pag. 1.
- ↑ Judd 2007, pag. 520.
- 1 2 (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 27/05/2026.
- ↑ (EN) Roque, N. and Sancho, G., Vickia, a new genus of tribe Gochnatieae (Compositae), in Taxon, vol. 69, 2020, pp. 668-678.
- 1 2 Panero 2019.
- ↑ Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 111-117.
Bibliografia
- Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
- V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
- Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- María C. Tellería, Gisela Sancho, Vicky A. Funk, Iralys Ventosa & Nadia Roque, Pollen morphology and its taxonomic significance in the tribe Gochnatieae (Compositae, Gochnatioideae), in Plant Systematics and Evolution, vol. 299, 2013, pp. 935-948.
- Jose L. Panero, Generic Relationships in Gochnatioideae (Asteraceae) Including Tehuasca, a New Genus from Northeastern Mexico, in Lundellia, 22 (1), 2019.
- (PT) Karen Araújo de Freitas, Anderson Luiz Christ, Mara Rejane Ritter e Silvia Teresinha Sfoggia Miotto, Moquiniastrum (Asteraceae, Gochnatioideae, Gochnatieae) in Southern Brazil, in Rodriguésia, vol. 71, 2020.
- Vicki A. Funk, Gisela Sancho e Nádia Roque, Nahuatlea: a new genus of compositae (Gochnatieae) from North America, in PhytoKeys, vol. 91, 2017, pp. 105-124.
- Gisela Sancho e Nádia Roque, Vickia, a new genus of tribe Gochnatieae (Compositae), in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 668-678.
Altri progetti
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Collegamenti esterni
- (EN) Gochnatioideae, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 3 marzo 2011.
- sottofamiglia Gochnatioideae IPNI Database
- tribù Gochnatieae IPNI Database
