Holcinae

Portamento

Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso (o rizomatose) con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici annuali o perenni. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda con portamento eretto o ginocchiato-ascendenti; sono glabri e spesso sono pelosi ai nodi. In queste piante non sono presenti i micropeli.

Foglie

Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

• Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole ed è pubescente.
• Ligula: la ligula è membranosa e a volte cigliata.
• Lamina: la lamina ha delle forme generalmente piatte; la consistenza è molle; la superficie è pubescente.

Infiorescenza

• Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia ampia e densa con aspetto bianco-setoso. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.
• Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono generalmente formate da un fiore ermafrodita (in posizione inferiore) e un fiore maschile (staminale) in posizione distale rispetto a quello fertile. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla (che si estende) sotto le glume.

• Glume: le glume sono cigliate sul bordo e sono carenate; l'apice è acuto è mucronato; sono lunghe quanto o più lunghe dei fiori. Quella inferiore ha una venatura, quella superiore ne ha tre.
• Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata.
• Lemma: il lemma a volte è pubescente; possiede una resta ricurva ad uncino o ginocchiata (a volte il lemma sporge oltre le glume); l'apice può essere bidentato.

Fiori

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

• Formula fiorale:

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

• Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.

• L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.

• Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.

Frutti

I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

Generi della tribù

La tribù si compone di 2 generi:

• Holcus L., 1753 (11 specie)
• Vahlodea Fr., 1842 (1 specie)

Nota: in precedenza questi generi erano inclusi nella sottotribù Airinae.

Specie della flora italiana

Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti le seguenti specie:

• Holcus lanatus L.
• Holcus mollis L.
• Holcus notarisii Nyman
• Holcus setiglumis Boiss. & Reuter

Filogenesi

La sottotribù Holcinae fa parte della tribù Poeae R.Br., 1814 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae). La sottotribù Holcinae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2").

All'interno della tribù il gruppo Holcinae occupa una posizione "basale" in disposizione politomica insieme ad altre sottotribù (Sesleriinae, Scolochloinae, Arinae, Aristaveninae e Helictochloinae). Dalle analisi risulta che la sottotribù come è circoscritta attualmente è monofiletica. Inoltre in alcune analisi le sottotribù Airinae e Holcinae formano un "gruppo fratello". Ulteriori studi sono necessari per avere informazioni più dettagliate e precise.

Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):

• la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
• le spighette sono compresse lateralmente;
• i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
• l'embrione è privo della fessura scutellare.

Le sinapomorfie relative alla tribù Poeae sono:

• l'ilo è puntiforme;
• dei lipidi (grassi) sono presenti nell'endosperma;
• le lodicule sono prive di ciglia;
• l'ovario è glabro.

Per la sottotribù sono descritte le seguenti sinapomorfie:

• Vahlodea: le foglie sono per lo più cauline; l'ilo è lineare.