Pooideae

Portamento

Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso/cespitoso (rizomatoso o stolonifero) con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici perenni o annuali (se annuali la forma biologica è: terofita scaposa - "T scap"). I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda; sono verticali e lisci, talvolta genicolati, altre volte bulbosi alla base. In queste piante non sono presenti i micropeli; sono presenti invece piante bisessuali, monoiche, dioiche o ginodioiche.

Foglie

Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglie, le papille.

• Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole e normalmente è chiusa oppure aperta con margini liberi; alcune specie sono provviste di padiglioni auricolari falcati. In alcune specie le guaine fogliari formano una specie di involucro (spatola) attorno all'infiorescenza. La consistenza della guaina può essere fibrosa.
• Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata; può essere corta o allungata; a volte è ialina.
• Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte con margini paralleli oppure le forme variano da filiformi a lineari con margini cartilaginei. In alcune specie le foglie sono piegate o arrotolate, in altre conduplicate o contorte. La consistenza può essere setacea oppure flaccida oppure rigida. Sono presenti foglie con nervature trasversali.

Infiorescenza

• Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia aperta o contratta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. In alcune specie la spiga ha la forma di una pannocchia densa e grappolosa (le spighette sono posizionate su un lato del ramo). In altre specie le infiorescenze sono pendenti o annuenti.
• Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, con forme ovali-lanceolate e compresse lateralmente (o dorsoventralmente), sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da più fiori (fino a 30 e più). Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra le glume e tra i fiori (a volte la disarticolazione avviene alla base del pedicello). L'estensione della rachilla è presente o assente. In genere non sono presenti le ariste. I fiori possono essere tutti bisessuali, o misti con i fiori femminili in posizione distale.
• Glume: le glume, disuguali con forme da ovate a lanceolate, generalmente sono più corte dei fiori (raramente sono più lunghe); sono membranose o anche cartacee; gli apici sono ottusi o acuti, a volte mutuci, raramente mucronati; possono essere fortemente carenate; hanno da 1 a 3 nervature longitudinali. In alcune specie le glume sono ialine.
• Palea: la palea è un profillo con due-sette venature; può essere cigliata; normalmente è carenata (a volte con due carene).
• Lemma: il lemma possiede, in molte specie, una chiglia; la forma è generalmente arrotondata (o lanceolata o ellittica) con apice ottuso; l'apice può avere tre lobi o denti (a volte termina con due lobi con un seno intermedio); la superficie del lemma ha da 5 a 7 nervature longitudinali. A volte la parte abassiale è vistosamente barbuta. La consistenza è membranosa, cartacea o coriacea.

Fiori

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

• Formula fiorale:

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

• Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate. In alcune specie le lodicule sono assenti. In alcune specie il perianzio è assente del tutto.
• L'androceo è composto da 3 (ma anche da due o uno) stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
• Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi piumosi e distinti.

Frutti

I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono oppure no.

Tribù

La sottofamiglia Pooideae comprende 15 tribù:

Ampelodesmeae

La tribù Ampelodesmeae Tutin, 1978 comprende un solo genere:

• Ampelodesmos Link, 1827 (2 specie)

Brachypodieae

La tribù Brachypodieae Harz, 1880 comprende un solo genere:

• Brachypodium Beauv., 1812 (20 specie)

Bromeae

La tribù Bromeae Dumort., 1824 comprende un solo genere:

• Bromus L., 1753 (161 specie)

Duthieeae

La tribù Duthieeae Röser & Jul.Schneid., 2011 comprende 8 generi:

• Anisopogon R.Br. (2 specie)
• Danthoniastrum (Holub) Holub (2 spp.)
• Duthiea Hack. ex Procop. (3 spp.)
• Metcalfia Conert (1 sp.)
• Pappagrostis Roshev. (1 sp.)
• Pseudodanthonia Bor & C.E.Hubb. (1 sp.)
• Sinochasea Keng (1 sp.)
• Stephanachne Keng (3 spp.)

Hordeeae

La tribù Hordeeae Dumort., 1824 comprende 24 generi:

• Aegilops L.
• Agropyron Gaertn.
• Anthosachne Steud.
• Australopyrum (Tzvelev) Á.Löve
• Campeiostachys Drobow
• Crithopsis Jaub. & Spach
• Dasypyrum (Coss. & Durieu) T.Durand
• Elymus L.
• Eremopyrum (Ledeb.) Jaub. & Spach
• Festucopsis (C.E.Hubb.) Melderis
• Henrardia C.E.Hubb.
• Heteranthelium Hochst. ex Jaub. & Spach
• Hordelymus (Jess.) Harz
• Hordeum L.
• Kengyilia C.Yen & J.L.Yang
• Leymus Hochst.
• Peridictyon Seberg, Fred. & Baden
• Psathyrostachys Nevski ex Roshev.
• Pseudoroegneria (Nevski) Á.Löve
• Secale L.
• Stenostachys Turcz.
• Taeniatherum Nevski
• Thinopyrum Á.Löve
• Triticum L.

Lygeeae

La tribù Lygeeae J. Presl, 1846 comprende un solo genere:

• Lygeum Loefl.ex L., 1754 (Una specie: Lygeum spartum L., 1754)

Meliceae

La tribù Meliceae Link ex Endl., 1830 comprende 7 generi:

• Glyceria R.Br.
• Koordersiochloa Merr.
• Lycochloa Sam.
• Melica L.
• Pleuropogon R.Br.
• Schizachne Hack.
• Triniochloa Hitchc.

Poeae

La tribù Poeae R.Br. 33 sottotribù e 132 generi:

• Sottotribù Agrostidinae Fr.

• Agrostis L.
• Agrostula P.M.Peterson, Romasch., Soreng & Sylvester
• Alpagrostis P.M.Peterson, Romasch., Soreng & Sylvester
• Calamagrostis Adans.
• Gastridium P.Beauv.
• Lachnagrostis Trin.
• Limnodea L.H.Dewey
• Podagrostis (Griseb.) Scribn. & Merr.
• Polypogon Desf.
• Triplachne Link

• Sottotribù Airinae Fr.

• Aira L.
• Avenella Bluff ex Drejer
• Corynephorus P.Beauv.
• Periballia Trin.

• Sottotribù Alopecurinae Dumort.
  • Alopecurus L.
  • Limnas Trin.

• Sottotribù Ammochloinae
  • Ammochloa Boiss.

• Sottotribù Anthoxanthinae A.Gray

• Anthoxanthum L.

• Sottotribù Antinoriinae Röser & Tkach
  • Antinoria Parl.

• Sottotribù Aristaveninae F.Albers & Butzin
  • Deschampsia P.Beauv.

• Sottotribù Aveninae J. Presl

• Acrospelion Besser
• Arrhenatherum P.Beauv.
• Avellinia Parl.
• Avena L.
• Cinnagrostis Griseb.
• Gaudinia P.Beauv.
• Graphephorum Desv.
• Helictotrichon Besser
• Koeleria Pers.
• Lagurus L.
• Parafestuca E.B.Alexeev
• Peyritschia E.Fourn.
• Rostraria Trin.
• Sibirotrisetum Barberá, Soreng, Romasch., Quintanar & P.M.Peterson
• Sphenopholis Scribn.
• Tricholemma (Röser) Röser
• Trisetaria Forssk.
• Trisetopsis Röser & A.Wölk
• Trisetum Pers.
• Tzveleviochloa Röser & A.Wölk

• Sottotribù Avenulinae Röser & Tkach

• Avenula (Dumort.) Dumort.

• Sottotribù Beckmanniinae Nevski
  • Beckmannia Host
  • Pholiurus Trin.
  • Pseudophleum Dogan
  • Rhizocephalus Boiss.

• Sottotribù Brizinae Tzvelev

• Airopsis Desv.
• Briza L.

• Sottotribù Calothecinae Soreng

• Boldrinia L.N.Silva
• Calotheca Desv.
• Chascolytrum Desv.
• Condilorachia P.M.Peterson, Romasch. & Soreng
• Erianthecium Parodi
• Lombardochloa Roseng. & B.R.Arrill.
• Microbriza Parodi ex Nicora & Rúgolo
• Poidium Nees
• Rhombolytrum Link
• Rosengurttia L.N.Silva

• Sottotribù Cinninae Caruel

• Agrostopoa Davidse, Soreng & P.M.Peterson
• Aniselytron Merr.
• Cinna L.
• Cinnastrum E.Fourn.
• Cyathopus Stapf
• Simplicia Kirk

• Sottotribù Coleanthinae Rouy

• Catabrosa P.Beauv.
• Catabrosella (Tzvelev) Tzvelev
• Coleanthus Seidel ex Roem. & Schult.
• Colpodium Trin.
• Hyalopoa (Tzvelev) Tzvelev
• Hyalopodium Röser & Tkach
• Paracolpodium (Tzvelev) Tzvelev
• Phippsia (Trin.) R.Br.
• Puccinellia Parl.
• Sclerochloa P.Beauv.

• Sottotribù Cynosurinae Fr.
  • Cynosurus L.

• Sottotribù Dactylidinae Stapf
  • Dactylis L.
  • Lamarckia Moench

• Sottotribù Dupontiinae Soreng & L.J.Gillespie
  • Arctohyalopoa Röser & Tkach
  • Dupontia R.Br.
  • Dupontiopsis Soreng, L.J.Gillespie & Koba

• Sottotribù Echinopogoninae Soreng

• Ancistragrostis S.T.Blake
• Echinopogon P.Beauv.
• Greeneochloa P.M.Peterson, Soreng, Romasch. & Barberá
• Pentapogon R.Br.
• Relchela Steud.

• Sottotribù Hookerochloinae Soreng & L.J.Gillespie

• Arctagrostis Griseb.
• Hookerochloa E.B.Alexeev
• Nicoraepoa Soreng & L.J.Gillespie
• Saxipoa Soreng, L.J.Gillespie & S.W.L.Jacobs
• Sylvipoa Soreng, L.J.Gillespie & S.W.L.Jacobs

• Sottotribù Helictochloinae Röser & Tkach

• Helictochloa Romero Zarco
• Molineriella Rouy

• Sottotribù Holcinae
  • Holcus L.
  • Vahlodea Fr.

• Sottotribù Hypseochloinae
  • Hypseochloa C.E.Hubb.

• Sottotribù Loliinae Dumort.

• Castellia Tineo
• Festuca Tourn. ex L.
• Locajonoa Soreng
• Lolium L.
• Megalachne Steud.
• Patzkea G.H.Loos
• Pseudobromus K.Schum.
• Wangenheimia Moench

• Sottotribù Miliinae Dumort.
  • Milium L.

• Sottotribù Paramochloinae L.N.Silva & Saarela
  • Laegaardia P.M.Peterson, Soreng, Romasch. & Barberá
  • Paramochloa P.M.Peterson, Soreng, Romasch. & Barberá

• Sottotribù Parapholiinae Caro

• Agropyropsis (Batt. & Trab.) A.Camus
• Catapodium Link
• Cutandia Willk.
• Desmazeria Dumort.
• Parapholis C.E.Hubb.
• Sphenopus Trin.
• Vulpiella (Batt. & Trab.) Burollet

• Sottotribù Phalaridinae Fr.
  • Phalaris L.

• Sottotribù Phleinae Dumort.
  • Phleum L.

• Sottotribù Poinae Dumort.

• Oreopoa H.Scholz & Parolly
• Poa L.

• Sottotribù Scolochloinae Tzvelev
  • Dryopoa Vickery
  • Scolochloa Link

• Sottotribù Sesleriinae Parl.

• Echinaria Desf.
• Mibora Adans.
• Oreochloa Link
• Psilathera Link
• Sesleria Scop.
• Sesleriella Deyl

• Sottotribù Torreyochloinae Soreng & J.I. Davis
  • Amphibromus Nees
  • Torreyochloa Church

• Sottotribù Ventenatinae Holub

• Apera Adans.
• Bellardiochloa Chiov.
• Nephelochloa Boiss.
• Parvotrisetum Chrtek
• Ventenata Koeler

• Poeae incertae sedis
  • Arctopoa (Griseb.) Prob.

Stipeae

La tribù Stipeae Martinov comprende 32 generi:

• Achnatherum P.Beauv.
• Aciachne Benth.
• Amelichloa Arriaga & Barkworth
• Anemanthele Veldkamp
• Austrostipa S.W.L.Jacobs & J.Everett
• Barkworthia Romasch., P.M.Peterson & Soreng
• Celtica F.M.Vázquez & Barkworth
• Eriocoma Nutt.
• Hesperostipa (Elias) Barkworth
• Jarava Ruiz & Pav.
• Lorenzochloa Reeder & C.Reeder
• Macrochloa Kunth
• Nassella (Trin.) É.Desv.
• Neotrinia (Tzvelev) M.Nobis, P.D.Gudkova & A.Nowak
• Oloptum Röser & Hamasha
• Ortachne Nees ex Steud.
• Orthoraphium Nees
• Oryzopsis Michx.
• Pappostipa (Speg.) Romasch., P.M.Peterson & Soreng
• Patis Ohwi
• Piptatheropsis Romasch., P.M.Peterson & Soreng
• Piptatherum P.Beauv.
• Piptochaetium J.Presl
• Psammochloa Hitchc.
• Pseudoeriocoma Romasch., P.M.Peterson & Soreng
• Ptilagrostiella Romasch., P.M.Peterson & Soreng
• Ptilagrostis Griseb.
• Stipa L.
• Stipellula Röser & Hamasha
• Thorneochloa Romasch., P.M.Peterson & Soreng
• Timouria Roshev.
• Trikeraia Bor

Filogenesi

All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Pooideae appartiene al clade "BOP" composto da tre sottofamiglie: Ehrhartoideae Link, 1827 (denominata anche Oryzoideae Burmeist., 1837) in posizione "basale" e le sottofamiglie Bambusoideae Luerss., 1893 e Pooideae (insieme formano un "gruppo fratello"). Il clade "BOP", insieme al clade "PACMAN", formano un "gruppo fratello" e sono gli ultimi cladi della famiglia ad essersi evoluti circa 85 - 80 milioni di anni fa. Per il clade "BOP" rimangono delle incertezze, mentre la data di divergenza per la sottofamiglia oscilla attorno a 69 milioni di anni. Le "pooidi" sono monofiletiche in tutte le analisi di tipo filogenetico molecolare.

Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):

• la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
• le spighette sono compresse lateralmente;
• i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
• l'embrione è privo della fessura scutellare.

Struttura filogenetica della sottofamiglia (Per i dettagli e fonti consultare le singole voci delle tribù.):

• Tribù Brachyelytreae: questa tribù forma un "gruppo fratello" al resto della sottofamiglia, e con le tribù Nardeae e Lygeeae rappresenta il primo ramo divergente delle Pooideae. Il carattere relativo alla sovrapposizione dei margini embrionali della foglia è plesiomorfo.

• Supertribù Nardodae: è il primo grande nodo della sottofamiglia ad essersi evoluto.
  • Tribù Nardeae: con le tribù Brachyelytrum e Lygeeae rappresenta il primo ramo divergente delle Pooideae.
  • Tribù Lygeeae: l'inquadramento tassonomico di questa tribù non è ancora ben definito e alcuni Autori descrivono la all'interno della tribù Nardeae
  • Tribù Duthieeae: questa tribù con la tribù Phaenospermateae forma un "gruppo fratello". Con questo gruppo, da un punto di vista filogenetico, tutta la rimanente sottofamiglia si presenta con le seguenti sinapomorfie: (1) la rachilla si estende distalmente oltre l'ultimo fiore; (2) gli apici dei lemmi sono bilobati o bidentati con le punte attorcigliate. In questa tribù la disarticolazione al di sopra dei glumi è probabilmente plesiomorfica.
  • Tribù Phaenospemateae: alcuni Autori con la tribù Duthieeae formano un unico gruppo; tuttavia la separazione delle due tribù è supportata, oltre che dai dati molecolari, della morfologia delle ghiandole molto diverse delle Duthieeae e dalla mancanza di una comune sinapomorfia;

• Supertribù Melicodae: dal punto di vista filogenetico la supertribù Melicodaeè la seconda supertribù, dopo la supertribù Nardodae, ad essersi evoluta nell'ambito della sottofamiglia Pooideae. La supertribù Melicodae comprende specie annuali o più spesso perenni. Altri caratteri comuni sono: le infiorescenze sono ramificate oppure no con spighette a più fiori; le glume sono più brevi dei relativi lemmi; la pagina abassiale dei lemmi è membranosa, mentre è cartacea verso l'apice; l'ovario è glabro; lo stilo ha uno stigma persistente a due rami, liberi fin dalla base; i cariossidi hanno una consistenza dura senza lipidi e con granuli di amido compositi; l'ilo è lungo e lineare.
  • Tribù Brylkinieae: la tribù Brylkinieae insieme alla tribù Meliceae formano la supertribù Melicodae (entrambi formano un "gruppo fratello"). Alcuni autori descrivono il genere Brylkinia all'interno della tribù Melicea.
  • Tribù Meliceae: questo gruppo comprende specie annuali o più spesso perenni. Altri caratteri comuni sono: le infiorescenze sono ramificate oppure no; le glume sono più brevi dei relativi lemmi; l'ovario è glabro; lo stilo ha uno stigma persistente a due rami; i cariossidi hanno una consistenza dura senza lipidi.

• Supertribù Triticodae:
  • Tribù Littledaleeae: all'interno della supertribù, la tribù Littledaleeale forma un "gruppo fratello" con l'insieme delle altre due tribù (Bromeae e Hordeeae).
  • Tribù Bromeae: la tribù Bromeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Hordeeae.
  • Tribù Hordeeae: le delimitazioni generiche per la tribù Hordeeae sono difficili in quanto l'ibridazione intergenerica, l'intogressione e la poliploidia tra le specie di questo gruppo sono comuni. Molti generi in questa tribù presentano una "evoluzione reticolata" per fenomeni di ibridazione, o per il trasferimento orizzontale di geni ma anche per l'endosimbiosi. Diversi studi hanno dimostrato l'esistenza di gruppi genomici all'interno dei quali i cromosomi si accoppiano liberamente.

• Supertribù Stipodae: la supertribù Stipodae è il quarto nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto.
  • Tribù Ampelodesmeae: insieme alla tribù Stipeae, Ampelodesmeae forma un "gruppo fratello". La tribù appartiene al subclade Eurasiatico delle Stipeae i cui caratteri più evidenti sono i lobi dei lemmi che in genere sono ben sviluppati e le cellule lunghe dell'epidermide dei lemmi che hanno delle pareti sinusoidali (carattere plesiomorfico).
  • Tribù Stipeae: la tribù è formata provvisoriamente da 7 cladi e un genere isolato. Carattere principale per questa tribù sono i lemmi pubescenti, i cui tricomi possono essere disposti in linee o distribuiti in modo uniforme. Una possibile sinapomorfia potrebbe essere la spighetta a fiore unico e la mancanza di un'estensione della rachilla.
  • Tribù Diarrheneae: all'interno della supertribù, la tribù Diarrheneae si è evoluta dopo le tribù Ampelodesmeae e Stipeae, e prima della tribù Brachypodieae. Solamente a seguito di recenti studi filogenetici il genere Diarrhena è stato diviso in due generi con distribuzione geografica separata (Asia e America).
  • Tribù Brachypodieae: all'interno della supertribù, la tribù Brachypodieae è stata la più recente ad evolversi. Una sinapomorfia per questo gruppo é: le celle sussidiarie sono parallele.

• Supertribù Poodae: è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto.
  • Tribù Poeae: questo gruppo è diviso in due grandi cladi. Un primo clade formato da 4 sottotribù e un secondo formato dalla supersottotribù Agrostidodinae. Tutti i suoi generi appartengono al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 1" o anche "Plastid Group 1 (Poeae-type)").
  • Tribù Poeae: questo gruppo è caratterizzato dalle sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 "). La tribù è suddivisa in due cladi principali e un gruppo di sottotribù in posizione politomica rispetto ai due cladi principali. Diverse sottotribù mostrano una origine ibrida, creando quindi incertezze nella costruzione degli alberi filogenetici. I due cladi principali corrispondono più o meno alle due supersottotribù: Loliodinae e Poodinae.

Il cladogramma seguente, tratto dagli studi citati, presenta una possibile configurazione filogenetica della sottofamiglia.