Avenula pubescens

Portamento

Il portamento di questa specie è densamente cespuglioso con culmi eretti, ascendenti e glabri; sono presenti 2 - 3 nodi per culmo. La forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp), sono piante erbacee, bienni o perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e presentano ciuffi fitti di foglie che si dipartono dal suolo. In queste piante non sono presenti i micropeli. Le radici (prive di sclerenchima circondante l'endoderma) possono essere fibrose; sono inoltre presenti dei brevi rizomi e germogli sotterranei striscianti. Altezza massima delle piante: da 5 a 10 dm.

Foglie

Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno (sono prevalentemente basali), sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

• Guaina: la guaina è abbracciante il fusto (è chiusa per metà lunghezza) e in genere è priva di auricole; è pubescente per peli riflessi; la consistenza è irsuta.
• Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata; nelle foglie basali è troncata (1 mm), in quelle superiori è allungata fino a 7 mm.
• Lamina: la lamina, pubescente e cigliata sui bordi, ha delle forme generalmente lineari e piatte (o conduplicate). Dimensione delle foglie: larghezza 5 - 6 mm; lunghezza 4 - 30 cm.

Infiorescenza

• Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, terminali, in genere sono formate da alcune spighette (da 1 a 3) ed hanno la forma di una pannocchia peduncolata, ampia e con forme piramidali. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Dimensione della pannocchia: larghezza 2 – 6 cm; lunghezza 10 – 18 cm.
• Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 3 - 5 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra le glume. Le spighette sono screziate di violetto. Lunghezza delle spighette: 10 – 17 mm.
• Glume: le glume, persistenti, sono disuguali: 8 - 10 mm con 1 - 3 nervature e 12 - 14 mm con 3 nervature.
• Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata.
• Lemma: il lemma termina con una resta in genere scura e inserita dorsalmente da metà a 1/3 dall'apice; la resta ha una forma subcilindrica ed è attorcigliata. Lunghezza del lemma: larghezza 2,5 - 3 mm; lunghezza 11 - 13 mm. Lunghezza della resta: 15 - 25 mm.

Fiori

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

• Formula fiorale:

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

• Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.

• L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere, lunghe 4,5 - 6,5 mm, sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.

• Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice ed ellittico, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi allungati, piumosi e distinti.

• Fioritura: da (maggio) giugno a luglio (agosto).

Frutti

I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme trasversalmente ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo è liquido e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

Fitosociologia

Panorama storico

La nomenclatura della specie di questa voce ha una storia tormentata. Inizialmente A. pubescens veniva inclusa nel genere Avena, quindi in Avenatsrum o Helictotrichon. Altri nomi sono Avenochloa, Homalotrichon e Neoholubia. Attualmente il genere Avenula è monospecifico; tutte le altre specie, storicamente incluse in Avenula (vedi "Flora d'Italia" di Sandro Pignatti o altre checklist), sono ora incluse in Helictotrichon (subgen. Pratavenastrum (Vierh.) Holub).

Filogenesi

La sottotribù Avenulinae fa parte della tribù Poeae R.Br., 1814 (quest'ultima è compresa nella supertribù Poodae L. Liu, 1980). La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae).

La sottotribù Avenulinae (monofiletica (e monogenerica) nell'attuale circoscrizione) appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2") ed è circoscritta nella supersottotribù Poodinae Soreng & L.J. Gillespie, 2017 (chiamato anche PAM clade) comprendente una decina di sottotribù tra le quali Poinae, Miliinae, Phleinae, Beckmanniinae, Cinninae, Alopecurinae, Ventenatinae e altre ancora in fase di definizione come la sottotribù Avenulinae, Brizochloinea, alcuni cladi provvisori e il genere incertae sedis Arctopoa. All'interno della supersottotribù la sottotribù di questa voce è in posizione politomica con il gruppo denominato "ABCV clade" e alcune altre sottotribù. Ulteriori studi sono necessari per avere informazioni più dettagliate e precise in quanto la struttura sopra descritta non è l'unica che emerge dalle analisi filogenetiche attuali.

Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):

• la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
• le spighette sono compresse lateralmente;
• i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
• l'embrione è privo della fessura scutellare.

Per la specie di questa voce è stata trovata la seguente sinapomorfia:

• la rachilla è glabra nella parte adiacente alla palea, pubescente altrove;
• l'endosperma è liquido.

Il numero cromosomico della specie A. pubescens è: 2n = 14 e 28.

Le specie di Helictotrichon si distinguono da A. pubescens in quanto le prime hanno le ligule troncate (la resta è fortemente compressa) e i rachidi sono pubescenti. La posizione contrastante negli alberi filogenetici può avere come causa una ibridazione intergenerica.

Variabilità e sottospecie

La specie A. pubescens è variabile. I caratteri interessati alla variabilità sono i seguenti:

• le spighette possono essere incolori o di colore paglierino;
• si possono trovare individui con spighette più grandi rispetto alla norma;
• la pelosità delle foglie può essere più o meno fitta.

Di seguito sono indicate alcune sottospecie e varietà della specie di questa voce, non sempre riconosciute da altre checklist botaniche:

Sottospecie: leavigata

• Nome scientifico: Avenula pubescens subsp. leavigata (Schur) Holub, 1976
• Basionimo: Avena laevigata Schur, 1972
• Nome comune: avena levigata.
• Sinonimi: Helictotrichon pubescens subsp. leavigatum (Schur) Soò, 1972; Homalotrichon pubescens subsp. leavigatum (Schur) Banfi, Galasso & Bracchi.
• Descrizione: si distingue dalla A. pubescens subsp. pubescens (la stirpe principale) in quanto la gluma superiore è più lunga del fiore; inoltre le spighette sono più lunghe (15 – 22 mm).
• Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Orofita / Sud Est Europeo.
• Distribuzione: in Italia si trova in poche regioni (Lombardia, Trentino-Alto Adige e Abruzzo). Nelle Alpi si trova soprattutto nel Trentino-Alto Adige. Fuori dall'Italia, sempre nelle Alpi, questa specie si trova in Francia (dipartimento di Alpes-Maritimes) e in Austria (Länder del Salisburgo e Carinzia). Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nelle Alpi Dinariche e Carpazi. Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo questa specie si trova in Europa occidentale e Transcaucasia.
• Habitat: gli habitat tipici sono i prati e pascoli mesofili e le praterie rase anche rocciose. Il substrato preferito è calcareo ma anche calcareo/siliceo con pH basico, medi valori nutrizionali del terreno che deve essere secco.
• Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare a 2000 m s.l.m.; frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: subalpino e in parte quello alpino.
• Fitosociologia: dal punto di vista fitosociologico alpino questa sottospecie appartiene alla seguente comunità vegetale:
  • Formazione: comunità delle macro- e megaforbie terrestri
    • Classe: Molinio-Arrhenatheretea
      • Ordine: Arrhenatheretalia elatioris
        • Alleanza: Triseto-Polygonion

Sinonimi

Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti: