Hyaenodonta

Hyaenodonta
Intervallo geologico
	Paleocene inferiore - Miocene superiore PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Classe	Mammalia
Infraclasse	Placentalia
Ordine	†Hyaenodonta; Van Valen, 1967
Sinonimi
	Hyaenodontida (Solé, 2010); Hyaenodontidae (Leidy, 1869); Proviverroidea (Morlo, 2009)
Sottogruppi
	Vedi testo;

Gli Hyaenodonta Van Valen, 1967, il cui nome significa «denti di iena», costituiscono un ordine estinto di mammiferi placentati prevalentemente carnivori, appartenente al clade Pan-Carnivora del mirordine Ferae. Gli ienodonti furono importanti predatori del Cenozoico e si ritiene che si siano originati durante il Cretaceo superiore oppure all'inizio del Paleocene, in Europa o, secondo un'ipotesi alternativa, in America settentrionale. Il gruppo sopravvisse fino al Miocene superiore. Nel corso del Cenozoico, gli ienodonti si diffusero in Africa, Eurasia e America settentrionale, occupando ecosistemi molto diversi, dalle foreste alle regioni costiere. Mostravano una notevole varietà di forme corporee, dimensioni e adattamenti alimentari. Comprendevano predatori d'agguato, come Hyainailouros, e forme come Hyaenodon, alcune specie del quale erano adattate alla corsa.

L'ordine comprende attualmente tre superfamiglie principali, Hyaenodontoidea, Hyainailouroidea e Limnocyonoidea, oltre a gruppi minori come il clade di Galecyon. Gli Hyaenodontoidea comprendevano gli Hyaenodontidae e i Proviverrinae; gli Hyainailouroidea includevano Hyainailouridae, Prionogalidae e Teratodontidae; i Limnocyonoidea comprendevano invece Arfiinae, Limnocyoninae e Sinopinae.

Le cause dell'estinzione dell'ordine sono state a lungo dibattute. Molti studiosi hanno attribuito il declino degli ienodonti alla competizione con i rappresentanti dell'ordine Carnivora. Negli ultimi anni, tuttavia, questa interpretazione è stata messa in discussione e numerosi ricercatori ritengono che il declino e la scomparsa del gruppo in gran parte del suo areale siano stati provocati soprattutto dai cambiamenti climatici e ambientali.

Tassonomia

Classificazione

Gli ienodonti furono molto più diffusi e diversificati degli ossienodonti, l'altro gruppo di mammiferi che in passato veniva classificato insieme a essi nell'ordine Creodonta. Nel 2015, un'analisi filogenetica dei mammiferi paleogenici condotta da Halliday e collaboratori sostenne la monofilia dei Creodonta e collocò il gruppo all'interno dei Ferae, più vicino ai Pholidota che ai Carnivora. Attualmente, tuttavia, i Creodonta sono generalmente considerati un taxon contenitore polifiletico, nel quale erano stati riuniti due cladi non strettamente imparentati, ritenuti in passato affini o ancestrali rispetto ai Carnivora. Hyaenodonta e Oxyaenodonta vengono pertanto riconosciuti come due ordini distinti.

Evoluzione

Si ritiene che gli ienodonti si siano originati in Europa durante il Cretaceo superiore o il Paleocene inferiore. Al-Ashqar e collaboratori, in uno studio del 2025, hanno tuttavia proposto per l'ordine un'origine nordamericana. Gli ienodonti si dispersero precocemente in Africa e nel subcontinente indiano, indicando l'esistenza di stretti collegamenti biogeografici tra queste regioni. Tali dispersioni portarono successivamente all'evoluzione del clade afro-arabico. Tra i più antichi ienodonti conosciuti figurano Lahimia e Tinerhodon, rinvenuti in depositi del Paleocene medio del Marocco. In seguito, gli ienodonti raggiunsero l'Asia, probabilmente dall'Europa o dall'India, e infine l'America settentrionale, provenendo dall'Europa o dall'Asia. In Africa, la ricchezza delle sottofamiglie di ienodonti aumentò dopo la conclusione dell'Optimum climatico dell'Eocene inferiore. Tra l'Eocene medio e quello superiore, gli ienodonti e i carnivoramorfi sostituirono progressivamente ossienidi, mesonichidi e miacoidi nelle comunità di predatori dell'America settentrionale e dell'Europa. Durante il Paleogene, gli ienodonti furono il gruppo dominante di mammiferi carnivori in Africa e in Europa.

Tra la fine dell'Eocene e l'inizio dell'Oligocene, l'ordine subì un grave declino globale, probabilmente collegato alla diminuzione delle prede più favorevoli e all'espansione degli ambienti aperti. Nell'Afro-Arabia, tuttavia, gli ienailauroidi conobbero una nuova fase di diversificazione tra l'Oligocene superiore e il Miocene inferiore. Tra i rappresentanti miocenici dell'ordine figuravano gli ienailauridi Megistotherium, Simbakubwa, Hyainailouros, Sectisodon, Exiguodon, Sivapterodon, Metapterodon e Isohyaenodon, il prionogalide Prionogale, il teratodontide Dissopsalis e alcune specie di Hyaenodon.

Inquadramento sistematico

Ordine †Hyaenodonta Van Valen, 1967 Clade non classificato †Eoproviverra-Tinerhodon genere †Eoproviverra Solé, 2014 genere †Tinerhodon Gheerbrant, 1995 Clade non classificato †Galecyon genere †Galecyon Gingerich e Deutsch, 1989 genere †Gazinocyon Polly, 1996 genere †Pyrocyon Gingerich e Deustch, 1989 famiglia †Wyolestidae Gingerich, 1981 Superfamiglia †Hyaenodontoidea Leidy, 1869 famiglia †Hyaenodontidae Leidy, 1869 clade †Proviverrinae Schlosser, 1886 Superfamiglia †Limnocyonoidea Vankelst, 2024 clade †Arfiinae Solé, 2014 clade †Limnocyoninae Wortman, 1902 clade †Sinopinae Solé, 2013 Clade afro-arabico non classificato genere †Furodon Solé, 2013 genere †Glibzegdouia Crochet, 2001 clade non classificato †Kyawdawia genere †Kyawdawia Egi, 2005 genere †Paratritemnodon Ranga Rao, 1973 clade non classificato †Lahimia genere †Parvavorodon Solé, 2013 clade †Boualitominae parafiletico, Borths, 2022 clade non classificato †Tritemnodon genere †Tritemnodon Matthew, 1906 famiglia †Indohyaenodontidae Solé, 2013 clade †Koholiinae Crochet, 1988 superfamiglia †Hyainailouroidea, polifiletica, Borths, 2016 famiglia †Hyainailouridae, parafiletica, Pilgrim, 1932 sottofamiglia †Hyainailourinae Pilgrim, 1932 genere †Akhnatenavus Holroyd, 1999 genere †Hyainailouros Biedermann, 1863 genere †Megistotherium Savage, 1973 genere †Metapterodon Stromer, 1926 famiglia †Prionogalidae Morales, 2008 famiglia †Teratodontidae Savage, 1965 genere †Masrasector Simons & Gingerich, 1974 genere †Teratodon Savage, 1965 Icnotaxa attribuiti agli Hyaenodonta icnogenere †Creodontipus Santamaria, 1989 icnogenere †Dischidodacylus Sarjeant e Wilson, 1988 icnogenere †Sarcotherichnus Demathieu, 1984 icnofamiglia †Sarjeantipodidae McCrea, Pemberton e Currie, 2004 icnogenere †Hyaenodontipus Ellenberger, 1980 icnogenere †Quiritipes Sarjeant, 2002 icnogenere †Sarjeantipes McCrea, Pemberton e Currie, 2004

Caratteristiche

Dimensioni

Gli ienodonti avevano generalmente un'altezza al garrese compresa tra 30 e 140 cm. Per Simbakubwa kutokaafrika è stato stimato un peso massimo di circa 1.500 kg, mentre Megistotherium avrebbe potuto raggiungere addirittura una massa compresa tra 1.794 e 3.002 kg. Queste stime sono tuttavia considerate poco attendibili, poiché sono basate sui rapporti tra dimensioni del cranio e del corpo osservati nei felidi, i quali possiedono crani proporzionalmente molto più piccoli di quelli degli ienodonti. È stato inoltre stimato che la massa massima raggiungibile da un mammifero carnivoro terrestre fosse di circa 1.100 kg, circostanza che rende improbabili i valori più elevati proposti per Megistotherium.

Tra gli altri ienodonti di grandi dimensioni figuravano l'ienailurino Hyainailouros e le più antiche specie Hyaenodon gigas e Hyaenodon mongoliensis, i maggiori rappresentanti del loro genere. Entrambe possedevano un cranio lungo circa 60 cm e avrebbero raggiunto dimensioni paragonabili a quelle di Hyainailouros. La maggior parte degli ienodonti pesava tuttavia tra 5 e 15 kg, risultando quindi paragonabile a un cane di media taglia.

Cranio e dentatura

A differenza dei carnivori, che possiedono una sola coppia di denti carnassiali, gli ienodonti potevano avere fino a tre paia consecutive di molari carnassiali o simili a carnassiali. Il cranio era generalmente provvisto di un'alta cresta sagittale, sulla quale si inserivano potenti muscoli temporali. Come tutti i mammiferi tradizionalmente riuniti nei Creodonta, gli ienodonti erano privi dei molari trituranti posti posteriormente ai denti carnassiali, presenti invece in numerose famiglie di Carnivora, soprattutto Canidae e Ursidae.

L'anatomia cranica indica che possedevano un olfatto particolarmente sviluppato, mentre la dentatura era adattata soprattutto a tagliare la carne anziché a frantumare il cibo. Gli ienodonti differivano dai Carnivora anche per la più lenta sostituzione della dentatura decidua. Gli studi condotti su Hyaenodon indicano che i giovani impiegavano tra tre e quattro anni per completare l'ultima fase dell'eruzione dentaria, suggerendo una fase adolescenziale molto prolungata. Nelle forme nordamericane, il primo premolare superiore erompeva prima del primo molare superiore; nelle specie europee, invece, il primo molare superiore compariva più precocemente.

Anatomia postcraniale

La condizione ancestrale degli ienodonti era plantigrada, ma le forme più tarde e di maggiori dimensioni erano generalmente digitigrade o semidigitigrade. Almeno una linea evolutiva, la sottofamiglia Apterodontinae, sviluppò adattamenti a uno stile di vita acquatico e simile a quello delle lontre. L'omero di Hyainailouros era robusto quanto quello di un felide di taglia media. Rispetto alla tigre, la tuberosità deltoidea era collocata più distalmente lungo l'omero.

Alimentazione

Sebbene molti ienodonti fossero predatori ipercarnivori, alcune forme, tra cui Anasinopa, Limnocyon e Pakakali, erano mesocarnivore o onnivore. L'analisi del ciclo masticatorio di Lesmesodon indica invece che questo animale era prevalentemente insettivoro. Nel complesso, tuttavia, gli ienodonti possedevano una minore versatilità alimentare rispetto ai rappresentanti dell'ordine Carnivora.

Estinzione

In America settentrionale, gli ienodonti subirono un declino definitivo tra l'Eocene e l'Oligocene. Durante quest'ultima epoca, Hyaenodon rimase l'unico genere rappresentato nel continente, prima di scomparire a sua volta. Nell'Afro-Arabia, gli ienailauroidi conobbero una forte diminuzione della diversità e soltanto cinque linee evolutive sopravvissero fino all'Oligocene inferiore. In Europa, la Grande Coupure coincise con una marcata riduzione della diversità degli ienodonti. Gli ienailurini si estinsero e soltanto Hyaenodon sopravvisse nell'Oligocene. Gli ienodontoidi europei scomparvero entro l'Oligocene superiore, con le ultime testimonianze risalenti alla zona MP30. Dopo una temporanea fase di diversificazione, gli ienailauroidi iniziarono un declino definitivo a partire dal Miocene inferiore. Nel Miocene superiore, l'ordine era rappresentato soltanto da Dissopsalis, Hyainailouros, Hyaenodon, Megistotherium e Metapterodon. Gli ultimi ienodonti si estinsero circa 10 milioni di anni fa oppure, secondo altre datazioni, intorno a 7,5 milioni di anni fa.

Numerosi studiosi hanno attribuito il declino e l'estinzione degli ienodonti alla competizione con i rappresentanti dell'ordine Carnivora. Lang e collaboratori hanno proposto che il successo evolutivo dei carnivori, rispetto agli ienodonti, fosse favorito dalla conservazione di un piano corporeo di base relativamente versatile nel corso della loro storia evolutiva. Gli autori hanno inoltre suggerito che i Carnivora abbiano contribuito almeno in parte all'estinzione degli ienodonti, grazie alle differenti caratteristiche funzionali e al maggiore potenziale adattativo dei loro denti carnassiali.

In America settentrionale, Friscia e Van Valkenburgh hanno sostenuto che i carnivori potrebbero aver limitato l'evoluzione ecologica dei cosiddetti «creodonti», determinando la sopravvivenza delle sole forme di grandi dimensioni e strettamente ipercarnivore. Serio e collaboratori hanno rilevato che i creodonti nordamericani conservarono un elevato grado di differenziazione morfologica fino all'Eocene medio. Nello stesso periodo aumentò anche la disparità anatomica dei carnivori. Secondo gli autori, la crescente diversificazione dei Carnivora potrebbe aver ridotto quella dei creodonti, suggerendo una possibile sostituzione competitiva degli ienodonti.

In Africa, è stato ipotizzato che l'arrivo dei carnivori eurasiatici abbia prodotto una sostituzione competitiva, spingendo gli ienailauridi verso una maggiore specializzazione carnivora. A sostegno di questa interpretazione, anche alcuni tra i più piccoli ienailauridi miocenici, come Isohyaenodon e Mlanyama, mostrano adattamenti all'ipercarnivoria più marcati rispetto agli ienodonti mesocarnivori più antichi, come Boualitomus e Pakakali. Borths e Stevens, in uno studio del 2019, sostennero che i carnivori capaci di cacciare in branco disponessero di cervelli più grandi e complessi, che avrebbero permesso loro di sottrarre le carcasse ai grandi ienailurini solitari. In Europa, il declino dei proviverrini coincise con l'arrivo dei carnivori, degli ienodontini e degli ienailurini.

L'ipotesi della sostituzione competitiva è stata tuttavia contestata da numerosi studiosi. Per quanto riguarda i grandi ienailauridi, la scoperta di Simbakubwa suggerisce che l'evoluzione delle enormi dimensioni corporee degli ienailurini fosse collegata ai cambiamenti nella fauna erbivora e non alla competizione con i Carnivora. Gli studi sui carnivori moderni indicano inoltre che le dimensioni complessive del cervello presentano una correlazione scarsa o nulla con la socialità. Il comportamento gregario sembra essere maggiormente associato alle dimensioni relative delle regioni anteriori dell'encefalo. È stato inoltre osservato che, data l'assenza dei canidi, i quali raggiunsero l'Africa non più tardi del Miocene superiore è difficile stabilire quanto fosse diffusa la caccia in branco tra i carnivori africani del Miocene inferiore. Gli ambienti dell'epoca erano generalmente più chiusi e densamente vegetati, rendendo meno efficaci sia la caccia cooperativa sia i brevi inseguimenti ad alta velocità. Morales e collaboratori hanno attribuito il declino degli ienailauridi all'aumento dell'aridità. Questi animali sarebbero stati maggiormente adattati agli ambienti forestali che alle savane, alle steppe e ai deserti. Il declino degli ienodonti afro-arabici tra l'Eocene superiore e l'Oligocene inferiore è stato collegato anche alla diminuzione delle loro prede preferenziali, tra cui antropoidi e istricognati. Ulteriori fattori potrebbero essere stati il sollevamento dell'altopiano etiopico, le supereruzioni vulcaniche dell'Etiopia, le grandi colate basaltiche della provincia magmatica araba e l'apertura del Mar Rosso e del golfo di Aden.

Christison e collaboratori hanno analizzato gli ienodonti e i carnivori della località di Calf Creek, nella Formazione Cypress Hills. I risultati indicano che soltanto il piccolo Hyaenodon microdon presentava una significativa sovrapposizione di nicchia con cinque carnivori contemporanei. Gli ienodonti di maggiori dimensioni, Hemipsalodon grandis e Hyaenodon horridus, occupavano invece nicchie nettamente distinte da quelle dei carnivori come Hoplophoneus. Secondo gli autori, la sostituzione competitiva non fu quindi il principale fattore responsabile del declino e dell'estinzione degli ienodonti nordamericani. Il raffreddamento climatico globale verificatosi all'inizio dell'Oligocene produsse paesaggi più aridi e aperti e provocò l'estinzione di grandi erbivori brucatori, tra cui i brontoteri. Questi furono sostituiti da mammiferi maggiormente adattati al pascolo e agli ambienti aperti, come equidi e rinoceronti. Poiché i rinoceronti non raggiunsero dimensioni molto elevate prima del Miocene, gli ienodonti di grande taglia si trovarono temporaneamente svantaggiati dalla scarsità di grandi prede disponibili. Le loro zampe relativamente corte potrebbero inoltre aver limitato l'efficienza locomotoria nei paesaggi sempre più aperti. Sebbene gli ienodonti nordamericani mostrassero un certo grado di adattamento alla corsa, Castellanos ha ipotizzato che le porzioni distali relativamente corte degli arti li rendessero meno cursori degli anficionidi contemporanei. Questa limitazione avrebbe impedito loro di sfruttare efficacemente gli ambienti aperti e, insieme alla scomparsa dei grandi erbivori brucatori, potrebbe averne determinato l'estinzione.

In Europa, l'estinzione di ienodonti come Pterodon tra l'Eocene superiore e l'Oligocene inferiore è stata collegata alla Grande Coupure, un importante ricambio faunistico contemporaneo alla crisi biologica del limite Eocene-Oligocene. Durante la Grande Coupure si estinse circa il 60% delle linee evolutive di mammiferi dell'Europa occidentale. L'evento coincise con un brusco passaggio verso condizioni climatiche di tipo glaciale, causato dall'espansione delle calotte antartiche, e con un abbassamento del livello marino di circa 70 metri. Non sono state trovate prove di una sostituzione competitiva degli ienodonti da parte dei Carnivora in Europa. Fino alla Grande Coupure, gli ienodonti erano infatti più diversificati dei carnivori. Hyaenodon, sopravvissuto alla Grande Coupure, e gli anficionidi riuscirono inoltre a coesistere grazie alla ripartizione delle nicchie. Hyaenodon frequentava presumibilmente ambienti più aperti, mentre gli anficionidi erano maggiormente legati a habitat boschivi. L'estinzione degli ienodonti europei durante l'Oligocene viene pertanto attribuita soprattutto ai cambiamenti climatici e ambientali, piuttosto che alla competizione con i rappresentanti dell'ordine Carnivora.

Note

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