MegistotheriumSavage,1973 («la più grande bestia») è un genereestinto di ienodonti di dimensioni eccezionali, appartenente alla famiglia Hyainailouridae, che visse in Africa e forse anche in Asia durante il Miocene inferiore e medio. Il primo esemplare, un cranio quasi completo, fu scoperto nel 1963 in Libia da Robert J. G. Savage e conservato presso il Natural History Museum di Londra, insieme a resti postcraniali rinvenuti negli anni precedenti. Nel 1973 Savage descrisse Megistotherium sulla base di questi reperti, designando il cranio come esemplare tipo. In seguito si stabilì che i resti postcraniali attribuiti al genere appartenevano in realtà a un anficionide, cioè a un cosiddetto «cane-orso». È stata descritta una sola specie, M. osteothlastes. Esiste tuttavia un certo dibattito sul fatto che Megistotherium costituisca davvero un genere distinto oppure rappresenti un sinonimo più recente di un altro genere affine, Hyainailouros.
A causa della scarsità di materiale attribuito a Megistotherium, le stime delle sue dimensioni sono variate notevolmente nel corso del tempo. Savage propose una massa corporea di 880 kg. Studi successivi hanno invece avanzato stime comprese tra 500 e 3.002 kg, poiché metodi differenti hanno prodotto risultati molto divergenti. Tuttavia, considerando che per i mammiferi carnivori sembra esistere un limite superiore attorno a 1.100 kg, imposto dai vincoli energetici, e tenendo conto delle difficoltà nel ricavare stime affidabili da resti così frammentari, i valori più elevati appaiono poco plausibili. In ogni caso, Megistotherium era un animale enormemente robusto: il cranio misurava 66,4 cm di lunghezza e 47,1 cm di larghezza massima. Il numero degli incisivi superiori si era ridotto a uno solo e i canini superiori erano talmente grandi che la parte anteriore del muso si era espansa lateralmente per ospitarli. Megistotherium possedeva inoltre una forza del morso molto elevata, come indicano le dimensioni degli archi zigomatici e dell'ampia cresta sagittale. Al tempo stesso, era capace di spalancare molto la bocca.
Resti attribuiti a Megistotherium sono stati rinvenuti in Namibia, Uganda, Kenya, Libia, Egitto e Pakistan. Alcuni di questi siti mostrano una certa sovrapposizione faunistica, come Gebel Zelten in Libia e Moghara in Egitto, ed è probabile che l'animale cacciasse prede simili in gran parte del suo areale. Date la grande mole, la forte potenza del morso e l'ampia apertura delle fauci, Megistotherium potrebbe essersi specializzato nella predazione di animali di grande taglia, come i proboscidati (elefanti e loro parenti). La sua estinzione potrebbe essere collegata al declino di questi erbivori giganti, che si riproducevano lentamente, e all'aumento della competizione con i carnivori più sociali appartenenti all'ordine Carnivora.
Tassonomia
Storia delle scoperte
La località di Gebel Zelten, in Libia, fu scoperta per la prima volta nel 1931 dalla missione scientifica italiana diretta a Kufra. A partire dal 1962 furono condotte nel sito varie spedizioni geologiche: alcune, come quella del 1963 guidata da R. C. Selley, erano rivolte allo studio della stratigrafia e della sedimentologia; altre, come quelle di Robert J. G. Savage, puntavano invece alla scoperta di fossili di vertebrati. I primi resti di un grande predatore sconosciuto furono scoperti da cercatori nel 1962 e nel 1963. Nel 1964, durante la sua prima spedizione, Savage rinvenne personalmente frammenti postcraniali sparsi appartenenti a un simile animale. Solo due anni dopo scoprì un cranio completo di un grande mammifero predatore, precisamente uno ienodonte, in un sito designato come Site 6412, nell'angolo sud-orientale della località. L'esemplare fu catalogato come M.26173 ed entrò nelle collezioni del British Museum of Natural History (oggi Natural History Museum, London). Nel 1973 Savage descrisse sia il cranio sia altri elementi cranici e attribuì il materiale a un nuovo genere e a una nuova specie di ienodonte, che chiamò Megistotherium osteothlastes; M.26173 fu designato come olotipo. Savage riteneva che anche altri esemplari, come la grandissima mandibola M.12049 proveniente dalle Bugti Hills del Pakistan, originariamente assegnata ad Anthracotherium, potessero appartenere a Megistotherium. I resti postcraniali attribuiti al genere sono stati successivamente reinterpretati come appartenenti a un anficionide. Resti riferiti a Megistotherium sono stati inoltre descritti nelle formazioni di Ngorora e Muruyur in Kenya, in Egitto, Namibia e Uganda. Una mandibola destra parziale attribuita al genere, catalogata come DPC 6611 e rinvenuta negli strati della Formazione di Moghara in Egitto, fu descritta nel 1989.
Il nome generico Megistotherium deriva dal greco antico μέγιστον (mégiston), «il più grande», e θήριον (thēríon), «bestia». Il nome specifico osteothlastes deriva invece dal greco antico ὀστέον (ostéon), «osso», e θλαστός (thlastós), «frantumato» o «schiacciato», con il suffisso -es avente valore di nome d'agente, per cui il significato complessivo è quello di «frantumatore di ossa».
Inquadramento sistematico
Megistotherium appartiene alla sottofamiglia Hyainailourinae, parte della linea evolutiva degli ienodonti iainailouridi. La famiglia Hyainailouridae comprendeva un gruppo diversificato di ienodonti che raggiunse il suo massimo successo durante l'Eocene, prima di essere probabilmente soppiantato ecologicamente dai Carnivora nel tardo Oligocene. Savage riconobbe un legame tra M. osteothlastes e Hyainailouros, considerandoli «strettamente affini». Egli riteneva che la radiazione dei grandi ienodonti del Terziario medio potesse essere ricondotta a tre generi: Hyainailouros, Megistotherium e Pterodon.
Il cladogramma seguente si basa sui risultati ottenuti da Matthew R. Borths e Nancy J. Stevens (2019):
La validità di Megistotherium è stata messa in dubbio da diversi autori, secondo i quali esso non sarebbe altro che un sinonimo più recente di Hyainailouros. Altri studi, però, hanno mantenuto M. osteothlastes come taxon distinto sulla base di caratteristiche dentarie e delle dimensioni corporee, mentre altri ancora hanno preferito conservarlo come taxon separato in via prudenziale. David Tab Rasmussen e colleghi hanno suggerito che i due generi possano aver condiviso un antenato comune, forse una specie di Pterodon come P. africanus. La questione è resa più complessa dalla scarsità della dentizione conosciuta in M. osteothlastes.
Descrizione
Megistotherium è uno dei più grandi ienodonti conosciuti, anche se l'assenza di resti postcraniali rende difficile stabilirne con precisione la taglia. Le stime della massa corporea hanno quindi mostrato una notevole variabilità. Nella sua descrizione del 1973 di M. osteothlastes, Savage utilizzò la larghezza distale di un omero attribuito all'animale e il confronto con gli orsi bruni per ottenere una stima minima di 760 kg; usando invece il rapporto tra peso del cervello e peso corporeo ricavò una stima massima di 1.000 kg. Poiché però gli ienodonti possedevano teste particolarmente grandi rispetto ad altri grandi mammiferi carnivori, Savage giudicò la prima stima troppo bassa e la seconda troppo alta, scegliendo infine un valore intermedio di 880 kg. Nel 2008 B. Sorkin propose per M. osteothlastes una massa di 500 kg. Nel 2010 Borths e Stevens usarono tre diversi metodi per stimare la massa corporea di vari ienodonti. Il primo, basato su un'equazione ricavata dalla lunghezza del terzo premolare inferiore in carnivori di taglia media e grande, fornì una massa di 317 kg. Il secondo e il terzo, basati sul confronto tra la lunghezza del terzo molare negli ienodonti e nei felidi, produssero stime comprese tra 1.794 e 3.002 kg. Tuttavia, la scarsità dei resti di M. osteothlastes e la necessità di ricorrere a confronti anatomici indiretti pongono seri problemi a queste valutazioni, e, considerate anche le proporzioni anomale degli ienodonti, le stime più alte risultano probabilmente poco affidabili. Inoltre, la taglia dei mammiferi carnivori sarebbe limitata dai costi energetici: nel 2007 Chris Carbone, Amber Teacher e J. Marcus Rowcliffe suggerirono un limite massimo di circa 1.100 kg.
Cranio
Elementi cranici di due esemplari di Megistotherium (in alto) e una ricostruzione composita, in scala rispetto al maggiore dei due, (in basso). Gli elementi noti sono indicati in bianco, quelli sconosciuti in grigio.
Il cranio di Megistotherium era molto grande e massiccio. Presentava una lunghezza condilobasale di 66,4 cm e una larghezza massima di 47,1 cm misurata tra le estremità degli archi zigomatici. Il fatto che si conservino poche corone dentarie, insieme alla presenza di zone deformate da patologie ossee, suggerisce che l'olotipo fosse un individuo molto vecchio al momento della morte. La porzione anteriore della mascella di M. osteothlastes si espande lateralmente per ospitare un canino superiore enorme. Il palato era a V, molto stretto all'altezza del primo premolare superiore ma molto ampio dietro il terzo molare superiore. Le ossa nasali sembrano essersi estese posteriormente fino al processo postorbitale del frontale. L'apertura nasale era piuttosto alta e larga. Le ossa giugali sono ben conservate e mostrano grandi tubercoli infraorbitali; anteriormente contribuivano a formare un arco zigomatico molto sviluppato. La cresta sagittale di M. osteothlastes era, al momento della descrizione, la più grande conosciuta in qualunque taxon, con circa 30 cm di lunghezza e 15 cm di altezza, in parte a causa delle dimensioni ridotte della scatola cranica. Gli ampi archi zigomatici e l'elevata cresta sagittale indicano che i muscoli temporali erano estremamente sviluppati, tanto che Savage suggerì che potessero pesare circa 10 kg ciascuno. Gli archi zigomatici non sono particolarmente robusti, il che suggerisce che il temporale fosse il principale muscolo addetto alla chiusura della mandibola, come in molti carnivori, più del massetere. La regione occipitale aveva una forma trilobata, con un forame magno circolare dal diametro di 3,5 cm. Il basisfenoide era straordinariamente robusto e formava un cuneo solido là dove si articolavano sfenoidi e squamosi, impedendo che questi e il cervello venissero danneggiati dall'azione dei potenti muscoli mandibolari. Come in Hyaenodon, M. osteothlastes era privo del canale alisfenoideo e l'arteria carotide doveva decorrere in un solco poco profondo lungo il processo alare. Come in altri ienodonti, sembra inoltre che mancasse la bolla timpanica. La mandibola di Megistotherium è nota da un frammento del ramo mandibolare destro: era molto profonda e arcuata.
Anatomia dell'encefalo
L'anatomia cerebrale di Megistotherium è conosciuta grazie a un endocalco dell'olotipo. La sua struttura generale era simile a quella di Hyaenodon e Pterodon, ma assai più grande e «piuttosto più complessa». Il volume della parte nota del cervello era di circa 280 cm³, ma poiché mancano i lobi olfattivi e la parte anteriore del cervelletto, il volume totale potrebbe aver superato i 400 cm³. Il cervello presentava una serie di quattro solchi ben sviluppati, attraversati da vasi sanguigni che gli conferivano un aspetto paragonato a quello di una scacchiera. Il cervelletto era molto grande, occupando circa un quarto del volume totale dell'encefalo, ed era suddiviso in un verme e in due distinti lobi laterali. Uno studio del 2019 ha stimato, assumendo per Megistotherium una massa di 313 kg, un quoziente di encefalizzazione (EQ) basso, compreso tra 0,24 e 0,29. Uno studio del 2021 ha ottenuto valori più elevati, tra 0,49 e 0,61, assumendo una massa corporea di 313-432 kg. I bassi valori di EQ potrebbero però dipendere dal fatto che la regressione di Jerison non tiene adeguatamente conto delle grandi dimensioni corporee.
Dentizione
La dentizione superiore di Megistotherium è mal conservata, ma si può stabilire che, a differenza di altri ienodonti, vi fosse un solo incisivo superiore, probabilmente il terzo. Entrambi i canini superiori mancano, ma le dimensioni dell'alveolo corrispondente e l'espansione della mascella indicano che erano molto grandi e con radici profonde. Il primo premolare superiore aveva una sola radice. Gli altri denti della guancia erano disposti più o meno in linea retta, anche se il cranio era conformato in modo tale che, se questa linea fosse proseguita fino alla punta del muso, avrebbe attraversato direttamente l'incisivo opposto. Il secondo premolare superiore era mono-radicolato e possedeva una corona più lunga che larga, con smalto spesso e una carena sulla superficie posteriore. Nel complesso ricordava quello delle iene moderne. Questo dente era separato dai denti adiacenti da piccoli diastemi, mentre quelli posteriori formavano una serie serrata priva di spazi. Dei terzi premolari superiori si conservano solo le radici, tre per ciascun dente. I molari superiori non sono noti, a eccezione della radice del primo. La dentizione inferiore è meglio conservata grazie all'esemplare DPC 6611, la mandibola rinvenuta in Egitto. Il quarto premolare inferiore differiva da quello degli altri ienodonti perché disposto obliquamente rispetto alla mandibola e da quello di Hyainailouros per la presenza di un piccolo ipoconide. Il primo molare inferiore è molto piccolo rispetto a quello di Hyaenodon e Pterodon e non possedeva cuspidi e creste differenziate. Il secondo e il terzo premolare inferiore erano simili a quelli della maggior parte degli ienodonti, ma si distinguevano da quelli di Apterodon per la presenza di paraconidi laminari e piccoli ipoconidi. La forma delle corone dentarie di Megistotherium suggerisce che almeno alcune fossero adattate al taglio della carne, come negli altri grandi ienodonti. I canini superiori erano molto grandi e dotati di una radice massiccia, più che doppia rispetto alla corona. In sezione la corona aveva forma ovale e lo smalto era liscio.
Paleobiologia
Già nella descrizione originale del genere, Robert J. G. Savage suggerì che Megistotherium cacciasse prede più grandi del proprio corpo. Osservando che possedeva una forza del morso elevata nonostante il muso relativamente lungo, propose che ciò fosse un adattamento alla cattura di grandi erbivori. Assumendo un'apertura della bocca simile a quella dei grandi predatori odierni, in particolare leoni e tigri, cioè attorno ai 50°, Savage ipotizzò che M. osteothlastes potesse raggiungere un'apertura di circa 30 cm, sufficiente a mordere una zampa di alcuni elefanti moderni. La riduzione del numero di incisivi avrebbe inoltre limitato i danni provocati da eventuali prede in lotta. Savage ipotizzò che M. osteothlastes predasse in misura significativa i proboscidati, come Gomphotherium e Prodeinotherium, data la loro abbondanza nella località di provenienza. Nel 1989 David Tab Rasmussen e colleghi suggerirono che grandi ienodonti come M. osteothlastes potessero essersi specializzati proprio su grandi erbivori, tra cui i proboscidati.
Jebel Zelten è stato interpretato come un ambiente costiero fluviale, con depositi lagunari ed estuarini e aree paludose di bassa quota. Le somiglianze faunistiche tra Wadi Moghara e Jebel Zelten potrebbero essere il risultato della vicinanza geografica oppure cronologica.
Estinzione
I resti più recenti attribuiti con qualche incertezza a Megistotherium provengono dalla Formazione di Ngorora e sono stati datati al Miocene medio superiore, circa 12,5-12 milioni di anni fa. Molti iainailouroidi si estinsero per la loro incapacità di adattarsi agli ambienti più aperti, ma alcuni, come Megistotherium, sopravvissero più a lungo. Si ritiene però che l'estinzione dei grandi iainailourini possa essere stata dovuta soprattutto alla perdita dei grandi erbivori e alla competizione con i Carnivora. La dipendenza da grandi prede mammaliane rappresentava infatti un problema, poiché questi erbivori tendevano ad avere tempi di generazione lunghi. Di conseguenza, anche un lieve calo delle popolazioni poteva colpire in modo sproporzionato i grandi iainailourini solitari, rispetto ai carnivori più piccoli e sociali con cui convivevano. Sebbene questi predatori potessero ripiegare sullo spazzinamento, compresa l'osteofagia, tale differenza comportamentale potrebbe averli svantaggiati anche sotto altri aspetti: i carnivori che cacciavano in gruppo, grazie a cervelli più grandi e complessi, avrebbero potuto sottrarre più facilmente le loro prede. Questo potrebbe aver contribuito all'estinzione degli iainailourini. Tuttavia, numerosi studi hanno mostrato che nelle specie carnivore la dimensione del cervello ha una correlazione scarsa o nulla con la socialità, mentre la socialità sembra piuttosto correlare con il volume relativo della parte anteriore del cervello all'interno delle singole famiglie di Carnivora. Inoltre, poiché i canidi arrivarono in Africa solo nel Miocene più tardo, è difficile valutare quanto fosse effettivamente diffusa la caccia cooperativa tra i carnivori africani del Miocene inferiore. Va anche considerato che nel Miocene inferiore la vegetazione era in generale più chiusa, rendendo poco efficaci sia la caccia in branco sia gli inseguimenti brevi ad alta velocità.
12J. Morales e M. Pickford, Creodonts and carnivores from the Middle Miocene Muruyur Formation at Kipsaraman and Cheparawa, Baringo District, Kenya, in Comptes Rendus Palevol, vol.7, n.8, 2008, pp.487-497.
↑J. Morales, M. Pickford, S. Fraile, M. J. Salesa e D. Soria, Creodonta and Carnivora from Arrisdrift, early Middle Miocene of southern Namibia, in Mem. Geol. Surv. Namibia, vol.19, 2003, pp.177-194.
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