Hyaenodon

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Hyaenodon

Scheletro montato di H. sp., Science Museum of Minnesota
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseMammalia
InfraclassePlacentalia
Ordine†Hyaenodonta
Superfamiglia†Hyaenodontoidea
Famiglia†Hyaenodontidae
Sottofamiglia†Hyaenodontinae
Tribù†Hyaenodontini
Leidy, 1869
Genere†Hyaenodon
Laizer e Parieu, 1838
Nomenclatura binomiale
† Hyaenodon leptorhynchus
Laizer e Parieu, 1838
Specie
vedi testo

Hyaenodon Laizer e Parieu, 1838, il cui nome significa «dente di iena», è un genere estinto di mammiferi placentati carnivori appartenente alla tribù degli Hyaenodontini, inclusa nella sottofamiglia Hyaenodontinae della famiglia Hyaenodontidae, a sua volta parte dell’ordine estinto Hyaenodonta. Il genere visse in Eurasia e in America settentrionale dall’Eocene medio al Miocene superiore, tra circa 38 e 11,4 milioni di anni fa, con una durata complessiva di circa 26,6 milioni di anni. Si ritiene che Hyaenodon si sia originato in Asia, probabilmente a partire da forme affini a Propterodon.

Attualmente al genere vengono attribuite almeno 40 specie, anche se è probabile che il loro numero effettivo fosse inferiore, poiché alcune differenze interpretate come specifiche potrebbero dipendere dal dimorfismo sessuale o dalla variabilità intraspecifica. Le dimensioni variavano considerevolmente. Hyaenodon filholi pesava circa 2 kg, mentre H. gigas e H. mongoliensis raggiungevano probabilmente dimensioni paragonabili a quelle di Hyainailouros. Le specie più grandi erano verosimilmente superpredatori dei rispettivi ecosistemi. I reperti fossili suggeriscono inoltre che potessero occasionalmente predare carnivori di dimensioni inferiori. Diverse specie di Hyaenodon erano predatori cursoriali, adattati alla corsa, e potevano cacciare mediante agguati oppure con brevi inseguimenti culminanti in un balzo sulla preda. I canini erano compressi mediolateralmente, in modo simile a quelli dei canidi, e probabilmente infliggevano morsi relativamente superficiali. A differenza di canidi sociali come i lupi, gli ienodonti del genere Hyaenodon erano tuttavia probabilmente cacciatori solitari.

Il genere iniziò a declinare tra l’Eocene superiore e l’Oligocene inferiore e nel Miocene sopravvivevano ormai soltanto poche specie. In passato si riteneva che il declino e la successiva estinzione fossero dovuti principalmente alla competizione con i carnivori appartenenti all’ordine Carnivora. Negli ultimi anni, tuttavia, questa ipotesi è stata messa in discussione. Secondo un’interpretazione più recente, la causa principale del declino e della definitiva scomparsa di Hyaenodon potrebbe essere stata la scarsa capacità di adattarsi alla progressiva diffusione degli ambienti aperti.

Classificazione e filogenesi

Tassonomia

  • Tribù: †Hyaenodontini (Leidy, 1869)
    • Genere: †Hyaenodon (Laizer & Parieu, 1838)
      • †Hyaenodon brachyrhynchus (Blainville, 1841)
      • †Hyaenodon chunkhtensis (Dashzeveg, 1985)
      • †Hyaenodon dubius (Filhol, 1873)
      • †Hyaenodon eminus (Matthew & Granger, 1925)
      • †Hyaenodon exiguus (Gervais, 1873)
      • †Hyaenodon filholi (Schlosser, 1887)
      • †Hyaenodon gervaisi (Martin, 1906)
      • †Hyaenodon heberti (Filhol, 1876)
      • †Hyaenodon leptorhynchus (Laizer & Parieu, 1838)
      • †Hyaenodon lingbaoensis (Li, 2025)
      • †Hyaenodon minor (Lange-Badré, 1979)
      • †Hyaenodon pervagus (Matthew & Granger, 1924)
      • †Hyaenodon pumilus (Lavrov, 2019)
      • †Hyaenodon requieni (Gervais, 1846)
      • †Hyaenodon rossignoli (Lange-Badré, 1979)
      • †Hyaenodon weilini (Wang, 2005)
      • †Hyaenodon yuanchuensis (Young, 1937)
      • Sottogenere: †Neohyaenodon (Thorpe, 1922)
        • †Hyaenodon gigas (Dashzeveg, 1985)
        • †Hyaenodon horridus (Leidy, 1853)
        • †Hyaenodon incertus (Dashzeveg, 1985)
        • †Hyaenodon macrocephalus (Lavrov, 1999)
        • †Hyaenodon megaloides (Mellett, 1977)
        • †Hyaenodon milvinus (Lavrov, 1999)
        • †Hyaenodon mongoliensis (Dashzeveg, 1964)
        • †Hyaenodon montanus (Douglass, 1902)
        • †Hyaenodon vetus (Stock, 1933)
      • Sottogenere: †Protohyaenodon (Stock, 1933)
        • †Hyaenodon brevirostrus (Macdonald, 1970)
        • †Hyaenodon crucians (Leidy, 1853)
        • †Hyaenodon microdon (Mellett, 1977)
        • †Hyaenodon mustelinus (Scott, 1894)
        • †Hyaenodon raineyi (Gustafson, 1986)
        • †Hyaenodon venturae (Mellett, 1977)

Descrizione

Cranio di Hyaenodon horridus

Dimensioni

Le specie attribuite al genere Hyaenodon presentavano dimensioni molto variabili. La maggior parte era costituita da predatori di taglia piccola o media, mentre alcune specie figuravano tra i più grandi mammiferi carnivori terrestri della loro epoca. Nel genere è stato inoltre riconosciuto un certo grado di dimorfismo intraspecifico, benché il suo significato ecologico rimanga poco chiaro. Hyaenodon crucians, vissuto nell’Oligocene inferiore dell’America settentrionale, avrebbe avuto un peso compreso approssimativamente tra 10 e 25 kg. H. microdon e H. mustelinus, risalenti all’Eocene superiore nordamericano, erano ancora più piccoli e pesavano probabilmente circa 5 kg. Un’altra specie nordamericana di piccole dimensioni, H. venturae, aveva una taglia simile a quella di H. microdon. H. filholi era la più piccola specie europea e, con un peso stimato di circa 2 kg, anche la più piccola dell’intero genere. H. leptorhynchus, la specie tipo, avrebbe invece pesato circa 11 kg.

H. horridus era una delle maggiori specie nordamericane. Le stime ricavate dalle regressioni basate sul primo molare inferiore suggerivano un peso fino a 91,8 kg, ma quelle fondate sulla morfologia degli arti indicano dimensioni inferiori. Gli adulti avrebbero avuto un peso medio di circa 41,4 kg, mentre gli esemplari più grandi probabilmente non superavano i 60 kg. H. megaloides, la maggiore specie nordamericana, poteva essere fino a tre volte più pesante di H. horridus, con stime comprese tra 30 e 120 kg. È stato ipotizzato che la progressiva riduzione delle dimensioni osservata nelle specie nordamericane di Hyaenodon potesse essere collegata alla competizione con i nimravidi. In Europa, la più grande specie conosciuta era H. gervaisi, con un peso stimato di circa 50 kg. Le maggiori specie dell’intero genere erano tuttavia H. gigas e, subito dopo, H. mongoliensis. Entrambe possedevano un cranio lungo circa 60 cm e sarebbero state più grandi di un leone, raggiungendo forse dimensioni paragonabili a quelle di Hyainailouros. Anche H. weilini era una specie di taglia molto elevata, descritta come simile per dimensioni a H. gigas e H. mongoliensis.

Resti postcraniali

Sono noti diversi resti postcraniali di Hyaenodon, sebbene la documentazione fossile eurasiatica sia piuttosto scarsa rispetto a quella nordamericana. Il collo era relativamente corto, mentre il tronco e la coda erano allungati. Rispetto a Hyainailouros, la colonna vertebrale di Hyaenodon era più lunga e robusta, caratteristica che suggerisce che l’animale non tenesse il capo altrettanto abbassato. Le vertebre cervicali erano relativamente corte e ricordavano maggiormente quelle dei felidi che quelle dei canidi.

Le spine neurali erano prominenti e inclinate posteriormente, risultando più sviluppate rispetto a quelle dei carnivori. Anche i processi trasversi e le spine neurali delle vertebre toraciche erano più grandi e robusti rispetto a quelli osservabili nei rappresentanti dell’ordine Carnivora. Questa muscolatura assiale più sviluppata avrebbe contribuito a sostenere il grande cranio, probabilmente anche mediante un robusto legamento nucale.

Il femore di Hyaenodon era quasi lungo quanto l’omero. Quest’ultimo era corto e massiccio e sosteneva una grande testa articolare di forma arrotondata. Rispetto ai carnivori, la grande tuberosità dell’omero aveva una conformazione più irregolare ed era orientata anteromedialmente. Essa costituiva probabilmente il punto d’inserzione del muscolo infraspinato, secondo una disposizione non riscontrata nei carnivori moderni. Nonostante queste differenze, l’omero di Hyaenodon presentava alcune somiglianze con quello di lupi e iene. Rispetto alle iene, possedeva una fossa anconea, una flangia brachiale ben sviluppata e una troclea ugualmente allungata. La forma della troclea era tuttavia più simile a quella della volpe rossa.

Rispetto ai lupi, il radio e l’ulna di Hyaenodon erano relativamente corti. La conformazione del radio indica che l’avambraccio aveva probabilmente perduto gran parte della capacità di rotazione. La diafisi del radio non era appiattita come nei carnivori e, in sezione trasversale, aveva una forma quasi quadrangolare; la sua estremità distale era inoltre particolarmente massiccia. L’ulna possedeva un olecrano relativamente lungo, una diafisi robusta e un profondo solco che si estendeva dall’incisura radiale fino al processo stiloideo.

Paleobiologia

Ricostruzione di Hyaenodon di Heinrich Harder (intorno al 1920)

Comportamento predatorio

I canini di Hyaenodon erano compressi mediolateralmente, in modo simile a quelli dei canidi, e risultavano particolarmente adatti a infliggere morsi taglienti. Questa caratteristica suggerisce che l’animale assestasse alle prede morsi relativamente superficiali e che probabilmente non eseguisse il profondo morso letale tipico dei felidi. Le bande di Hunter-Schreger osservate nello smalto dentario di H. horridus presentano un andamento a zigzag, caratteristica che suggerisce un adattamento all’osteofagia, ossia al consumo di ossa. In H. brevirostris e H. mustelinus, invece, queste bande passano da un andamento ondulato alla base del dente a uno zigzagante presso l’estremità, indicando che tali specie erano meno specializzate nella frantumazione e nel consumo del tessuto osseo. Le tracce di microusura dentaria indicano tuttavia che le specie nordamericane di Hyaenodon avevano un’alimentazione più simile a quella dei leoni, basata soprattutto sulla carne ma comprendente quantità variabili di ossa. La microusura dei denti delle specie europee risultava invece più simile a quella delle iene maculate, suggerendo che la frantumazione delle ossa costituisse una componente importante della loro dieta. L’usura del quarto premolare superiore di H. gigas indica che la funzione principale di questo dente fosse probabilmente quella di spezzare le ossa. Nonostante tali adattamenti, rispetto a Hyainailouros la dentatura di Hyaenodon era maggiormente specializzata nel taglio della carne e meno adatta alla frantumazione del tessuto osseo. Uno studio pubblicato nel 2024 ha inoltre rilevato che, in Hyaenodon, l’efficienza meccanica del morso esercitato dai canini aumentava con il progredire della macrousura dentaria.

Ontogenesi

Gli studi condotti su esemplari giovanili di Hyaenodon hanno rivelato un sistema di sostituzione dei denti particolarmente insolito. I giovani impiegavano circa tre o quattro anni per completare l’ultima fase dell’eruzione dentaria, circostanza che implica una fase adolescenziale relativamente prolungata. Nelle specie nordamericane, il primo premolare superiore erompeva prima del primo molare superiore, mentre nelle forme europee era il primo molare superiore a comparire più precocemente.

Locomozione

Ricostruzione di H. horridus

Inizialmente si riteneva che Hyaenodon avesse un’andatura semiplantigrada, mentre altri studiosi lo hanno interpretato come un animale digitigrado. La presenza di falangi ungueali relativamente diritte, falangi corte, metatarsi di lunghezza intermedia e un olecrano lungo e orientato caudalmente indica che Hyaenodon fosse prevalentemente terrestre. Uno studio del 2003, basato sulla morfologia del gomito, ha concluso che H. horridus fosse un predatore cursorio e, tra i carnivori oligocenici esaminati, quello maggiormente adattato alla corsa. Un’analisi pubblicata nel 2025 ha inoltre suggerito che H. crucians e H. horridus fossero predatori specializzati in brevi inseguimenti culminanti in un balzo sulla preda. Anche H. eminus, H. gigas e H. pervagus sono stati interpretati come predatori cursori. L’analisi del labirinto osseo di H. exiguus indica invece che questa specie fosse almeno parzialmente arboricola.

Pur essendo adattato alla corsa, Hyaenodon probabilmente inseguiva le prede soltanto per distanze relativamente brevi.

Anatomia cerebrale e sensi

Tradizionalmente si riteneva che Hyaenodon possedesse un cranio estremamente massiccio ma un cervello molto piccolo. Questa interpretazione è stata tuttavia messa in discussione da studi più recenti. Flink e collaboratori hanno stimato un quoziente di encefalizzazione compreso tra 0,36 e 0,37 per H. horridus e tra 0,42 e 0,46 per H. crucians. Questi valori sono paragonabili a quelli di alcuni carnivoramorfi basali e moderni, tra cui il puma, Hesperocyon gregarius, Hoplophoneus primaevus e la iena striata, e risultano superiori a quelli stimati per il giaguaro, Daphoenus ed Eusmilus bidentatus. Tali risultati indicano che le dimensioni relative del cervello degli ienodonti si sovrapponevano a quelle riscontrate sia nei carnivoramorfi estinti sia nei rappresentanti attuali dell’ordine Carnivora. Il calco endocranico di Hyaenodon si distingue da quello degli altri ienodontoidi per il quoziente di encefalizzazione relativamente elevato e per un cervello più girencefalico e maggiormente neocorticalizzato. La causa dell’aumento delle dimensioni relative del cervello in questo genere rimane tuttavia sconosciuta. Sebbene fosse più sviluppata rispetto a quella degli altri ienodonti, la neocorteccia di Hyaenodon presentava soltanto un grado moderato di ripiegamento.

I bulbi olfattivi erano grandi, suggerendo che l’olfatto rappresentasse il principale senso impiegato per localizzare le prede. Rispetto ai carnivori neogenici di dimensioni analoghe, tuttavia, l’olfatto di Hyaenodon sembra essere stato meno sviluppato, caratteristica che avrebbe potuto rappresentare uno svantaggio nell’individuazione degli animali da predare.

Comportamento sociale

Le dimensioni relativamente ridotte della neocorteccia hanno indotto alcuni studiosi a ipotizzare che Hyaenodon non cacciasse in branco. Ulteriori indizi a favore di uno stile di vita solitario provengono da testimonianze fossili relative alla defecazione. La deposizione di feci sul cibo o presso una carcassa è stata infatti interpretata come un comportamento volto a marcare e difendere individualmente la risorsa alimentare, compatibile con quello di un predatore solitario.

Paleoecologia

America settentrionale

Durante il Paleogene inferiore, gran parte dell’America settentrionale era occupata da ambienti subtropicali paludosi e densamente forestati, che ospitavano predatori come gli ossienidi. Nel corso dell’Eocene medio, tuttavia, questi habitat furono progressivamente sostituiti da foreste più aperte e caratterizzate da un clima temperato. In seguito a tali trasformazioni ambientali, gli ienodonti divennero i principali mammiferi predatori, prendendo il posto degli ossienidi, dei mesonichidi e dei miacoidi. Hyaenodon comparve per la prima volta in America settentrionale durante l’Eocene medio, con la specie H. venturae, probabilmente in seguito a una migrazione dall’Asia.

Ricostruzione di H. horridus e Leptomeryx evansi di W. B. Scott (1913)

La specie più conosciuta, H. horridus, visse in America settentrionale tra circa 36,5 e 31,4 milioni di anni fa. I suoi fossili sono stati rinvenuti nella località di Calf Creek, appartenente alla Formazione Cypress Hills. L’erpetofauna presente nel sito indica che Calf Creek era caratterizzata da un clima tropicale o subtropicale. In questa località Hyaenodon horridus conviveva con altri ienodonti, tra cui H. microdon e l'ienailuride Hemipsalodon grandis. Tra i carnivoramorfi erano presenti gli anficionidi dafenoidi Brachyrhynchocyon dodgei e Daphoenus, i nimravidi Dinictis e Hoplophoneus, il canide esperocionino Hesperocyon gregarius e il subparictide Parictis. Hyaenodon condivideva inoltre l'ambiente con l'entelodonte Archaeotherium. Gli erbivori della località comprendevano l'equide Mesohippus, l'iracodontide Hyracodon priscidens, i rinoceronti Subhyracodon occidentalis, Trigonias osborni e Penetrigonias sagittatus, il tapiride Colodon occidentalis, il brontoterio Megacerops kuwagatarhinus e l'antracoterio Bothriodon advena.

I predatori di Calf Creek praticavano probabilmente una ripartizione delle nicchie ecologiche basata soprattutto sulle differenti dimensioni corporee. H. horridus si sarebbe concentrato su prede del peso di circa 166 kg e avrebbe subito una competizione relativamente limitata da parte dei carnivoramorfi. Sebbene Hoplophoneus potesse esercitare una certa pressione competitiva attraverso un’eventuale caccia di gruppo, H. horridus era comunque in grado di predare animali di dimensioni superiori a quelle normalmente accessibili al nimravide. H. microdon, al contrario, avrebbe affrontato una forte competizione da parte di cinque carnivoramorfi contemporanei.

Ricostruzione di un Archaeotherium intento a mangiare radici. Diverse specie di entrambi i taxa coesistettero in Nord America

Fossili di H. horridus sono stati rinvenuti anche nella Formazione Brule del Dakota del Sud. Il paleoambiente della formazione viene interpretato come un mosaico di praterie alberate e foreste a galleria, nelle quali crescevano anche bagolari del genere Celtis. Tra i predatori contemporanei figuravano l’altra specie di ienodonte H. crucians, il nimravide Hoplophoneus, l’anficionide Daphoenus e l’entelodonte Archaeotherium mortoni. Gli erbivori comprendevano il cavallo primitivo Mesohippus, l’ipertragulide Hypertragulus calcaratus, il leptomericide Leptomeryx evansi, i tapiri Protapirus simplex e Colodon occidentalis, il camelide Poebrotherium wilsoni, gli antracoteri Aepinacodon americanus e Heptacodon occidentale e gli oreodonti Merycoidodon culbertsonii e Miniochoerus affinis.

Le testimonianze fossili suggeriscono che H. horridus potesse occasionalmente predare altri carnivori, come Dinictis, e giovani esemplari di Archaeotherium. Nonostante fosse uno dei principali predatori dell’ecosistema, uno Hyaenodon poteva probabilmente essere scacciato dalla propria preda da un Archaeotherium adulto.

Europa prima della Grande Coupure

Paleogeografia dell'Europa e dell'Asia durante l'Eocene medio, con le possibili rotte di dispersione di artiodattili e perissodattili.

Dall’Eocene inferiore a quello medio, l’Europa era caratterizzata da un clima caldo e umido e da foreste chiuse di tipo tropicale o subtropicale. A partire dalla zona MP17b e fino alla fine dell’Eocene, il clima divenne tuttavia progressivamente più arido e parte delle foreste si trasformò in savane alberate. I principali gruppi di mammiferi predatori presenti nel continente comprendevano mesonichidi, ossienidi, ienodonti e carnivoramorfi. L’estinzione dei mesonichidi, degli ossienidi e dei viverravidi europei è stata messa in relazione con l’Optimum climatico dell’Eocene inferiore. La loro scomparsa favorì probabilmente la diversificazione degli ienodonti al confine tra Ypresiano e Luteziano, permettendo loro di diventare il gruppo dominante tra i predatori europei.

Durante il Bartoniano e il Priaboniano, le comunità di predatori subirono una profonda riorganizzazione che segnò la fine del precedente endemismo europeo. Questa fase fu caratterizzata dalla comparsa degli ienodontini, degli ienailurini e degli anficionidi. Hyaenodon compare per la prima volta nella documentazione fossile europea intorno alla zona MP17a del Bartoniano, con le specie H. brachyrhynchus, H. minor e H. requieni. La loro presenza derivava probabilmente da una migrazione dall’Asia verso l’Europa.

Ricostruzione di Pterodon dasyuroides, un iainailourino presente nell'Europa occidentale e vissuto in contemporanea con Hyaenodon requieni. La comparsa di iainailourini, ienodontini e anficionidi ha rappresentato una profonda ristrutturazione della gilda dei carnivori

H. requieni è stato rinvenuto nella località francese di La Débruge. Tra gli altri mammiferi predatori del sito figuravano l’ienailurino Pterodon dasyuroides e l’anficionino Cynodictis lacustris. Gli erbivori contemporanei comprendevano perissodattili, soprattutto paleoteri, e diversi artiodattili. Tra questi ultimi erano presenti gruppi endemici, come anfimericidi, anoploteriidi, cheropotamidi e xifodontidi, e gruppi non endemici, come dicobunidi, tapirulidi e antracoteri. La fauna comprendeva inoltre primati adapidi e omomiidi, roditori ischiromiidi, teridomiidi e gliridi, soricomorfi nittiteriidi e mammiferi tribosfenidi appartenenti agli Herpetotheriidae.

Grand Coupure

Anoplotherium, un genere emblematico della fauna endemica dell'Europa occidentale. Fu uno dei numerosi artiodattili endemici a estinguersi durante la Grand Coupure

Il passaggio tra Eocene e Oligocene in Europa fu segnato dalla Grande Coupure, corrispondente al confine tra le zone MP20 e MP21. Durante questa fase il clima passò da condizioni subumide a stagioni più fresche e semiaride, provocando una riduzione delle foreste, delle paludi e delle mangrovie. Nell’Europa occidentale, il cambiamento fu accompagnato dalla diffusione delle conifere, dei boschi temperati e, in alcune regioni, delle savane. La trasformazione della flora indica l’affermarsi di una marcata stagionalità e la progressiva sostituzione delle foreste chiuse con ambienti più aperti. Il forte abbassamento delle temperature fu causato dalla prima grande espansione delle calotte glaciali antartiche, associata a una drastica diminuzione della concentrazione atmosferica di anidride carbonica e a un calo del livello marino stimato in circa 70 metri.

Durante la Grande Coupure, il tasso di estinzione delle linee evolutive di mammiferi dell’Europa occidentale raggiunse circa il 60%. Il ricambio faunistico comportò la scomparsa di diverse famiglie endemiche di artiodattili frugivori e folivori, tra cui xifodontidi e cheropotamidi, e di numerosi ienodonti, compreso H. requieni, oltre a vari ienailurini. Allo stesso tempo comparvero o si diffusero nuovi gruppi provenienti dall’Eurasia orientale, tra cui antracoteri più derivati, entelodonti, ruminanti delle famiglie Gelocidae e Lophiomerycidae, rinocerotoidi appartenenti a Rhinocerotidae, Amynodontidae ed Eggysodontidae e diversi carnivoramorfi, come anficionidi più evoluti, anficinodontidi, nimravidi e ursidi. Giunsero inoltre roditori eurasiatici orientali appartenenti alle famiglie Eomyidae, Cricetidae e Castoridae ed eulipotifli della famiglia Erinaceidae. L’arrivo di questi animali fu probabilmente reso possibile dal ritiro dello stretto di Turgai, che creò un nuovo collegamento terrestre tra Europa e Asia. Il ricambio faunistico coincise anche con il graduale passaggio della dominanza tra i predatori dagli ienodonti ai carnivoramorfi. La transizione non fu tuttavia improvvisa. I nuovi gruppi non comparvero stabilmente in Europa prima della zona MP21, mentre gli ienodontoidi e i carnivoramorfi endemici iniziarono a scomparire tra le zone MP18 e MP20.

Europa dopo la Grande Coupure

Il Rupeliano coincise con la fase culminante delle trasformazioni della vegetazione iniziate nell’Eocene superiore. Nonostante l’estinzione di alcuni elementi paleotropicali e la diffusione degli alberi decidui, persistettero localmente ambienti caldi, di tipo mediterraneo o subtropicale. Nella maggior parte dell’Europa prevalevano tuttavia condizioni aride, con temperature medie annue relativamente basse e paesaggi che variavano da ambienti semidesertici a territori scarsamente forestati. Circa due milioni di anni dopo la Grande Coupure, l’evento di dispersione di Bachitherium segnò l’arrivo in Europa di alcuni tra i primi ruminanti.

Paleobiogeografia dei ruminanti dell'Eurasia orientale tra l'Eocene superiore e l'Oligocene inferiore, con le rotte di dispersione verso l'Europa occidentale durante la Grande Coupure (33,9 Ma) e l'evento di dispersione di Bachitherium (31 Ma).

Alla fine del Rupeliano, tra le zone MP24 e MP25, si verificò l’estinzione dei nimravidi e una riduzione della diversità di altri gruppi di mammiferi, tra cui i roditori, probabilmente a causa dell’aumento dell’aridità. H. gervaisi e H. leptorhynchus sono stati rinvenuti nella località di Séon Saint-André, datata alla zona MP26. Tra i carnivoramorfi presenti figuravano gli anficionidi Cynelos rugosidens e Pseudocyonopsis ambiguus. Si ritiene che i predatori della località ripartissero le risorse attraverso differenti nicchie ecologiche. H. leptorhynchus avrebbe predato piccoli artiodattili come Bachitherium e Mosaicomeryx. I predatori di maggiori dimensioni si sarebbero invece nutriti di grandi artiodattili, come Anthracotherium cuvieri ed Elomeryx borbonicus, e di perissodattili quali Protaceratherium albigense e Ronzotherium romani. H. gervaisi e Pseudocyonopsis, avendo dimensioni simili, probabilmente competevano per le stesse prede. È tuttavia possibile che frequentassero ambienti differenti: Hyaenodon, predatore cursorio, avrebbe preferito habitat relativamente aperti, mentre gli anficionidi sarebbero stati maggiormente legati ad ambienti forestali più chiusi.

La fine dell’Oligocene fu caratterizzata da una crescente stagionalità, con una stagione secca ben definita e una maggiore diffusione degli ambienti aperti. Alcuni studi suggeriscono tuttavia che in Europa continuassero a prevalere foreste chiuse e climi temperati o subtropicali, benché meno umidi rispetto al Priaboniano. Queste interpretazioni apparentemente contrastanti indicano probabilmente che l’Europa dell’Oligocene superiore fosse caratterizzata da paesaggi a mosaico, comprendenti sia ambienti aperti sia zone boschive. Intorno alla zona MP28, l’evento di Microbunodon coincise con il passaggio dei ruminanti dagli habitat forestali ad ambienti più aperti, probabilmente in relazione al riscaldamento dell’Oligocene superiore e all’orogenesi alpina. Tra le zone MP27 e MP29 comparvero inoltre numerosi caniformi, tra cui mustelidi e ailuridi, insieme a grandi anficionidi. La presenza di anficionidi di notevoli dimensioni, come Ysengrinia, suggerisce che l’Europa occidentale fosse occupata da savane alberate e che gli ambienti stessero diventando progressivamente più aperti.

Asia

Nell’Asia orientale, H. gigas visse tra l’Eocene superiore e l’Oligocene inferiore. La specie è stata rinvenuta nella località di Khoer-Dzan, appartenente alla Formazione Ergilin Dzo. La presenza di brontoteri e l’abbondanza di erbivori con denti a corona bassa indussero inizialmente a ritenere che la regione fosse caratterizzata da un clima caldo e umido e da ambienti relativamente chiusi. L’assenza di primati e la rarità dei crocodiliformi indicano tuttavia che la formazione comprendesse anche zone aperte e fosse più arida rispetto ad altre formazioni eurasiatiche contemporanee. L’analisi sedimentologica di Khoer-Dzan ha rivelato tracce di radici associate a paleosuoli rossi, tipici degli ambienti di pianura alluvionale. Non sono invece state trovate prove dell’esistenza di ambienti lacustri.

In questa località H. gigas conviveva con numerosi altri predatori, tra cui gli ienodonti H. eminus, H. incertus, H. mongoliensis e H. pervagus, i nimravidi Eofelis e Nimravus intermedius e gli entelodonti Brachyhyops trofimovi ed Entelodon gobiensis. Tra gli erbivori contemporanei figuravano l’antracoterio Bothriodon, il pretragulide Praetragulus electus, il brontoterio Embolotherium andrewsi, il calicoterio Schizotherium avitum e diversi rinocerotoidi, tra cui il paracerateride Urtinotherium parvum e il rinocerotide Ronzotherium orientale.

Estinzione

Tra l’Eocene medio e quello superiore, gli ienodonti subirono una progressiva diminuzione della diversità. Alla fine dell’Eocene, in America settentrionale sopravviveva un solo genere, rappresentato da poche specie. L’ultima specie nordamericana fu H. brevirostris, che scomparve nell’Oligocene superiore. In Europa, le ultime specie conosciute, H. exiguus e H. leptorhynchus, sono documentate fino alla zona MP30 dell’Oligocene superiore. Una delle specie più recenti, H. weilini, visse nella Cina del Miocene inferiore e si estinse circa 17 milioni di anni fa. I resti più giovani attribuiti a Hyaenodon risalgono invece al Miocene superiore, circa 11,4 milioni di anni fa.

Le cause dell’estinzione del genere sono state a lungo dibattute. Alcuni studiosi hanno ipotizzato che, a causa della conformazione della neocorteccia, Hyaenodon non disponesse delle capacità cognitive necessarie per adattarsi ai mutamenti ambientali e a prede dotate di cervelli progressivamente più sviluppati. Questa interpretazione è stata tuttavia contestata, poiché il grado di ripiegamento della corteccia cerebrale non può essere direttamente equiparato all’intelligenza. Numerosi autori hanno invece attribuito la scomparsa degli ienodonti alla competizione con i carnivoramorfi, tra cui anficionidi, esperocionini, emicionini e ienidi. Lang e collaboratori hanno proposto che il maggiore successo evolutivo dei carnivoramorfi dipendesse dalla conservazione, nel corso della loro storia, di un modello anatomico di base relativamente versatile. Gli stessi autori hanno inoltre suggerito che i carnivoramorfi possano aver contribuito all’estinzione degli ienodonti grazie alla maggiore adattabilità funzionale dei loro denti carnassiali.

Friscia e Van Valkenburgh hanno sostenuto che, sebbene i cosiddetti «creodonti» non abbiano ostacolato la diversificazione dei carnivoramorfi in America settentrionale, questi ultimi potrebbero avere limitato l’evoluzione ecologica dei creodonti. Le grandi forme ipercarnivore avrebbero pertanto rappresentato l’ultima specializzazione sopravvissuta dell’ordine. Serio e collaboratori hanno rilevato che i creodonti nordamericani mostrarono una notevole differenziazione morfologica fino all’Eocene medio, proprio mentre aumentava anche la disparità anatomica dei carnivoramorfi. Secondo gli autori, la crescente diversificazione di questi ultimi potrebbe aver ridotto quella dei creodonti, sostenendo l’ipotesi di una sostituzione competitiva degli ienodonti da parte dei carnivoramorfi.

L’ipotesi della sostituzione competitiva in America settentrionale è stata tuttavia messa in discussione da numerosi studiosi, secondo i quali l’estinzione degli ienodonti coincise soprattutto con trasformazioni ambientali di natura abiotica. Christison e collaboratori hanno rilevato che soltanto il piccolo H. microdon subiva una concorrenza significativa da parte di cinque carnivoramorfi contemporanei. Gli ienodonti di maggiori dimensioni, come H. horridus e Hemipsalodon, sperimentavano invece una competizione scarsa o assente. La concorrenza con i carnivoramorfi non sarebbe quindi sufficiente a spiegare l’estinzione degli ienodonti nordamericani nell’Eocene superiore. Secondo questi autori, la loro vulnerabilità dipendeva piuttosto dall’elevata specializzazione ecologica. Il raffreddamento globale dell’Oligocene inferiore determinò la scomparsa di grandi erbivori brucatori, come i brontoteri, mentre gli ecosistemi divennero più aridi e aperti. I brontoteri furono sostituiti da equidi e rinoceronti, maggiormente adatti a questi nuovi ambienti. I rinoceronti, tuttavia, non raggiunsero dimensioni molto grandi prima del Miocene, lasciando temporaneamente scarsa disponibilità di grandi erbivori facilmente accessibili agli ienodonti ipercarnivori di maggiore taglia. Gli ienodonti possedevano inoltre arti relativamente corti, caratteristica che poteva rappresentare uno svantaggio negli ambienti aperti e aver contribuito alla loro estinzione. In uno studio del 2025, Castellanos ha osservato che, sebbene gli ienodonti mostrassero alcuni adattamenti alla corsa, la ridotta lunghezza delle porzioni distali degli arti impediva loro di sfruttare gli habitat aperti con la stessa efficacia degli anficionidi. Questa limitazione, unita alla già bassa diversità del gruppo all’inizio dell’Oligocene, potrebbe averne favorito la scomparsa.

Neppure in Europa sono state trovate prove certe di una sostituzione competitiva degli ienodonti da parte dei carnivoramorfi. Fino alla Grande Coupure, gli ienodonti erano infatti più diversificati dei carnivoramorfi. È stato inoltre osservato che Hyaenodon e gli anficionidi prediligevano ambienti differenti: il primo cacciava presumibilmente in habitat più aperti, mentre i secondi erano maggiormente associati a paesaggi boschivi. Questa separazione ecologica avrebbe ridotto la competizione diretta tra i due gruppi e indica che i cambiamenti climatici ebbero probabilmente un ruolo più importante nella scomparsa di Hyaenodon. Le zone MP30 e MN1 furono caratterizzate da un aumento dell’aridità e da un clima più freddo. Nello stesso intervallo scomparvero anche altri gruppi animali, tra cui i Theridomorpha. Nonostante fosse un predatore cursorio, Hyaenodon si estinse in Europa durante l’espansione degli ambienti aperti, probabilmente perché tali trasformazioni ridussero la disponibilità delle risorse alimentari e degli habitat da cui dipendeva.

Note

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