NotiomastodonCabrera,1929 è un genere estinto della famiglia dei Gomphotheriidae, all'interno dell'ordine dei proboscidati. Visse dal Pleistocene medio a quello superiore, circa 460 000-11 000 anni fa, in Sud America, dove occupava principalmente le pianure situate a est delle Ande. Gli esemplari di Notiomastodon raggiungevano dimensioni paragonabili a quelle dell'odierno elefante asiatico. Come altri gomfoteri sudamericani, ad esempio Cuvieronius delle regioni andine d'alta quota, e come alcune forme nordamericane quali Stegomastodon, Notiomastodon era caratterizzato da un cranio corto e fortemente convesso. La breve mascella anteriore era il risultato della riduzione delle zanne inferiori, che nella maggior parte dei gomfoteri eurasiatici e africani sono invece rimaste sviluppate. Particolarità distintive di Notiomastodon riguardano la struttura delle zanne superiori, che spesso erano prive del rivestimento di smalto, nonché la morfologia dei molari. La superficie masticatoria, marcatamente a cuspidi rilevate, indica una dieta mista di piante, la cui composizione variava a seconda delle aree locali; durante l'ultima glaciazione si osserva un adattamento più marcato a una alimentazione a base di erbe. Il genere fu descritto scientificamente nel 1929. La sua classificazione è stata a lungo oggetto di dibattito: in passato fu talvolta confuso o considerato sinonimo di Haplomastodon o di Stegomastodon. Tuttavia, studi anatomici approfonditi condotti dagli anni 2010 hanno chiarito che Notiomastodon rappresentava l'unico proboscidato delle pianure sudamericane, che Haplomastodon è da considerarsi identico a Notiomastodon e che Stegomastodon era limitato al Nord America.
Descrizione
Dimensioni
Notiomastodon era un proboscidato di taglia medio-grande. Sulla base di uno scheletro completo è stata stimata un'altezza al garrese di circa 2,5 metri e un peso corporeo di circa 3,15 tonnellate, sebbene altre stime per lo stesso individuo arrivino fino a 4,4 tonnellate. Per un altro esemplare, i calcoli del peso variano tra 4,1 e 7,6 tonnellate. Poiché queste valutazioni si basano sulle dimensioni delle ossa degli arti, che presentano proporzioni diverse rispetto a quelle degli elefanti attuali, tali valori devono essere considerati soltanto approssimativi. In generale, gli animali avevano dimensioni paragonabili a quelle dell'odierno elefante asiatico (Elephas maximus).
Caratteristiche del cranio e della dentatura
Il cranio di Notiomastodon era corto e alto; rispetto a quello del suo parente Cuvieronius appariva più stretto e più breve. In vista laterale si presentava con una marcata curvatura a cupola, paragonabile a quella dei crani degli odierni elefanti. Tuttavia, nei proboscidati attuali il cranio è ancora più marcatamente orientato in verticale e il rostro risulta ulteriormente ridotto. Alcuni crani rinvenuti presentano una lunghezza complessiva compresa tra 75 e 113 cm, mentre l'altezza, misurata dal margine superiore fino al piano degli alveoli, variava da 41 a 76 cm. In vista frontale, la parte superiore del cranio era caratterizzata da due rigonfiamenti laterali separati da una lieve depressione mediana; tali rilievi derivavano dalle tipiche camere pneumatiche presenti nelle ossa del neurocranio dei proboscidati. Questi rigonfiamenti risultavano più pronunciati che, ad esempio, in Gomphotherium. La fronte era larga e in gran parte piatta. L'osso nasale, come in tutti i proboscidati evoluti, era breve e situato al margine superiore della vasta ma piatta apertura nasale, dove si inseriva la proboscide. Lateralmente, un solco delimitava l'osso nasale e serviva come punto di ancoraggio per il muscolo maxillo-labiale, che agiva come leva elevatrice della proboscide. Gli altri margini dell'apertura nasale erano formati dal premascellare e da alcune sue proiezioni. Il premascellare ospitava inoltre gli alveoli delle zanne superiori, che erano molto lunghe (fino a 59 cm) e insolitamente larghe, con diametro crescente verso l'estremità. Esse divergono solo leggermente e, in vista laterale, seguono l'andamento della fronte, creando un ampio angolo rispetto al piano occlusale dei molari. La parte superiore degli alveoli presentava una leggera concavità. Nel complesso il premascellare era più robusto rispetto a quello di Gomphotherium. A causa della riduzione del rostro, l'orbita di Notiomastodon era posizionata sopra l'estremità anteriore della fila di molari posteriori, più in avanti rispetto ai gomfoteri a rostro lungo come Gomphotherium o Rhynchotherium. L'arcata zigomatica era massiccia e alta, con il margine superiore quasi rettilineo e quello inferiore leggermente inciso nel punto d'inserzione del muscolo massetere.
Cranio di Notiomastodon con zanne piuttosto dritte.Cranio di Notiomastodon con zanne chiaramente ricurve.
La mandibola poteva raggiungere 77 cm di lunghezza. Nella regione dentale il corpo mandibolare era marcatamente allargato e convesso inferiormente, con un'altezza sotto i molari fino a 15 cm. In confronto, Stegomastodon mostrava un margine inferiore quasi rettilineo. La sinfisi mandibolare, tipica dei gomfoteri sudamericani, era relativamente corta (brevirostra); in alcuni individui era orientata verso il basso e talvolta terminava con una piccola prominenza, carattere condiviso anche con Cuvieronius e considerato primitivo, mentre in Stegomastodon tale processo era molto ridotto. Erano presenti fino a tre forami mentonieri. Il ramo ascendente era massiccio e poteva raggiungere 47 cm di altezza, con margini anteriore e posteriore paralleli. Il processo coronoideo era nettamente più basso rispetto al processo condilare, a differenza di Stegomastodon. Le superfici articolari erano robuste, disposte trasversalmente all'asse della mandibola, e le estremità esterne distavano fino a 57 cm. Il processo angolare era meno sviluppato che in Stegomastodon.
La dentatura comprendeva zanne e denti posteriori. A differenza dei gomfoteri più primitivi dell'Eurasia, le zanne inferiori erano assenti, sebbene talvolta nella mandibola potessero svilupparsi piccoli alveoli vestigiali. Le zanne superiori, corrispondenti ai secondi incisiviipertrofici, mostravano una certa variabilità: in alcuni individui erano relativamente corte e incurvate verso l'alto, in altri più diritte. Negli adulti erano generalmente prive del rivestimento di smalto, a differenza di Cuvieronius, le cui zanne erano percorse da bande di smalto spiraliformi e nei cui giovani erano presenti anche zanne inferiori. Le zanne di Notiomastodon erano molto robuste: fuori dall'alveolo raggiungevano 88 cm, e in casi eccezionali fino a 128 cm seguendo la curvatura esterna. La sezione era ovale, con diametri tra 11,5 e 16,4 cm. Per un singolo individuo scheletrico è stata riportata una lunghezza totale di 240 cm per una zanna, con un peso stimato di circa 56 kg. La dentatura posteriore, come negli elefanti attuali, era costituita da premolari e molari che si succedevano orizzontalmente. La superficie masticatoria era formata da più coppie di cuspidi conferendo ai denti un pattern bunodonte. I primi due molari presentavano tre paia di cuspidi trasversali (trilofodonti); il terzo molare superiore aveva quattro coppie, quello inferiore fino a cinque (tetra- o pentalofodonti), con le creste aggiuntive meno sviluppate. In Stegomastodon si riscontravano invece fino a cinque creste superiori e otto inferiori. In Notiomastodon si distinguono due morfotipi dei molari: uno con piccole cuspidi centrali su ciascuna metà longitudinale del dente e uno che ne è privo. Gli elementi masticatori, una volta consumati, mostravano una tipica forma a trifoglio. Nel complesso, la struttura dentaria era di tipo piuttosto primitivo, simile a quella di Cuvieronius, ma in parte si avvicinava al pattern più complesso di Stegomastodon per la presenza di cuspidi accessorie. L'ultimo molare poteva presentare da 35 a 82 cuspidi (contro 33-60 in Cuvieronius e 57-104 in Stegomastodon). La superficie occlusale del terzo molare variava da 57 a 160 cm² (12-32 cm² per cresta), mentre in Stegomastodon oscillava tra 72 e 205 cm² (12-34 cm² per cresta). Di conseguenza, i molari erano relativamente grandi, come tipico nei proboscidati evoluti: l'ultimo molare inferiore raggiungeva 21,6 cm di lunghezza, quello superiore fino a 19,3 cm.
Caratteristiche scheletriche
Nella struttura postcraniale dello scheletro, Notiomastodon somigliava in gran parte agli elefanti attuali, ma presentava in generale una costruzione più robusta. L'omero era massiccio e lungo 78-87 cm, con estremità articolari largamente espanse e una testa articolare ampia e nettamente arrotondata. Lungo la diafisi si osservavano aree rugose ma poche prominenze marcate. L'ulna era relativamente slanciata, ma con una lunghezza complessiva di 75-80 cm, quasi pari a quella dell'omero. Tuttavia, a causa del massiccio olecrano (il processo articolare superiore), la lunghezza fisiologica – cioè la parte effettivamente funzionale – era solo di 57-64 cm. Di conseguenza l'ulna era funzionalmente più corta dell'omero, una caratteristica tipica dei gomfoteri sudamericani rispetto ai loro parenti eurasiatici. La lunghezza funzionale dell'ulna corrispondeva più o meno alla lunghezza totale del radio. Il femore misurava 96-100 cm e presentava una diafisi quasi cilindrica, solo leggermente appiattita anteriormente e posteriormente. La testa femorale, sferica, si ergeva nettamente al di sopra del grande trocantere, ma era posizionata su un collo più corto rispetto a quello di Cuvieronius. All'estremità inferiore, il condilo mediale era più grande di quello laterale. La tibia, lunga fino a 70 cm, era caratterizzata da una diafisi prismatica e da un'estremità superiore più espansa di quella inferiore. Il carpo e il tarso mostravano, come negli elefanti odierni, cinque dita ciascuno. Nel complesso, gli arti di Notiomastodon erano, come in altri gomfoteri a rostro corto, più massicci e robusti di quelli degli elefanti attuali. Un aspetto notevole era il rapporto più equilibrato tra la lunghezza dei segmenti superiori e inferiori delle zampe, sia anteriori sia posteriori, rispetto non solo agli elefanti moderni, ma anche a Stegomastodon. In quest'ultimo, ad esempio, il femore superava la tibia in lunghezza quasi del doppio. Un'altra differenza importante riguarda il rapporto tra la lunghezza delle zampe anteriori e posteriori: in Notiomastodon era in media dell'82%, mentre in Stegomastodon del 93%, il che indica che le zampe posteriori di Notiomastodon erano relativamente più corte. Sia il rapporto tra i segmenti superiori e inferiori delle zampe, sia quello tra arti anteriori e posteriori, suggeriscono che Stegomastodon fosse meglio adattato a paesaggi aperti e a lunghe migrazioni (graviportale) rispetto a Notiomastodon. Ciò si rifletteva anche nella morfologia del piede, che in Notiomastodon era più snello e alto rispetto a quello di Stegomastodon.
Distribuzione e habitat
L'areale di distribuzione di Notiomastodon copriva gran parte del Sud America settentrionale, orientale e meridionale. Questo proboscidato occupava soprattutto le pianure, mentre nelle regioni montane delle Ande era sostituito da Cuvieronius. È possibile che le due specie abbiano evitato una competizione diretta grazie a una netta separazione ecologica, pur condividendo un ampio spettro ambientale simile. Per Notiomastodon si possono ricostruire come habitat prevalenti savane e praterie aride, sviluppatesi in climi caldi o temperati. Il limite meridionale della distribuzione raggiungeva approssimativamente il 37º-38º parallelo sud. Tra i ritrovamenti più significativi figurano quelli della Pampa e del Gran Chaco in Argentina, in località come Santa Clara del Mar (provincia di Buenos Aires) e lungo il Río Dulce (provincia di Santiago del Estero). Resti fossili sono stati rinvenuti anche nel sud della Bolivia, regione che appartiene ancora al Gran Chaco dal punto di vista paesaggistico, mentre nel resto del Paese i rinvenimenti si riferiscono soprattutto a Cuvieronius. Alcuni resti isolati provenienti dal Cile centrale rappresentano i limiti più meridionali della distribuzione della specie.
Numerosi ritrovamenti provengono dal Brasile, dove Notiomastodon era ampiamente diffuso, dalle zone aperte del sud del Chaco fino all'attuale bacino amazzonico. Fossili sono stati rinvenuti perfino sulla piattaforma continentale al largo della costa atlantica. Una delle località più importanti è Águas de Araxá, nello Stato di Minas Gerais, che ha restituito i resti di almeno 47 individui, deposti in una depressione riempita di sedimenti grossolani. La specie è attestata anche in Perù, Ecuador, Colombia e Venezuela. In Ecuador, degna di nota è la località di Quebrada Pistud presso Bolívar (provincia di Carchi), che ha restituito circa 160 resti fossili di Notiomastodon sparsi su diverse decine di metri quadrati. Essi rappresentano almeno sette individui, tra cui un singolo scheletro costituito da 68 elementi ossei, distribuiti su circa 5 m². Un'altra importante località ecuadoriana è la pozza di asfalto naturale di Tanque Loma, nella penisola di Santa Elena, che ha fornito oltre 1000 resti ossei, di cui circa 660 studiati in dettaglio: circa l'11% appartiene a Notiomastodon, rappresentando almeno tre individui, tra cui due giovani.
Paleobiologia
Alimentazione
Il pattern bunodonte (a cuspidi arrotondate) della superficie masticatoria tipico dei gomfoteri è solitamente associato a una dieta poco specializzata, che implica il consumo preferenziale di piante miste. Ciò è confermato anche dalle tracce di usura osservate sui molari di Notiomastodon provenienti dal giacimento del Pleistocene superiore di Águas de Araxá, nello Stato brasiliano di Minas Gerais. I denti mostrano infatti numerosi graffi e incisioni, un tipo di abrasione che corrisponde a quello riscontrato nei denti degli odierni ungulati che si nutrono sia di vegetazione tenera sia di materiale vegetale più coriaceo. Inoltre, l'analisi di resti vegetali intrappolati nei denti ha permesso di identificare conifere, poligonacee e polipodiacee come parte della dieta. Le analisi isotopiche su numerosi fossili provenienti da diverse aree del Sud America offrono però un quadro più complesso. Per individui del Pleistocene superiore delle regioni settentrionali e centrali – come l'Ecuador o il Gran Chaco – indicano una dieta dominata da piante C4 (graminacee delle praterie), mentre per quelli provenienti dalle regioni più meridionali – ad esempio la Pampaargentina – mostrano una predominanza di piante C3 (arbusti e alberi). Nelle zone intermedie, i rapporti isotopici evidenziano invece una dieta mista. Ciò vale anche per esemplari del Pleistocene medio dell'America meridionale australe: i fossili del sito di Quequén Grande (provincia di Buenos Aires) documentano chiaramente questo comportamento. Invece, resti della stessa località ma riferibili al Pleistocene superiore indicano una specializzazione verso una dieta a base di erbe.
Un cambiamento graduale della dieta è stato documentato anche a livello individuale: ad esempio in una mandibola di un giovane adulto proveniente dalla Pampa brasiliana. Le analisi isotopiche sui primi due molari hanno rivelato una bassa percentuale di piante C4, mentre il terzo molare mostrava una maggiore presenza di tali piante. Nel Cile centrale attuale, analoghe indagini indicano che la dieta principale di Notiomastodon comprendeva xerofite (piante adattate alla siccità), coerentemente con i paesaggi aridi che caratterizzavano – e in parte caratterizzano ancora – la regione. È probabile quindi che Notiomastodon fosse un erbivoro opportunista, capace di adattare la propria dieta non solo tra popolazioni diverse, ma anche a livello individuale, in funzione delle condizioni locali, analogamente a quanto osservato negli elefanti moderni. Questa flessibilità alimentare rappresentò un adattamento cruciale soprattutto durante il Pleistocene superiore, quando i cambiamenti climatici dell'ultima glaciazione nel Sud America meridionale provocarono una contrazione delle aree boschive e la loro sostituzione con praterie.
Ulteriori indagini sui denti di 96 individui del Cile centrale hanno rivelato anche un certo consumo di semi e frutti. Analisi del tartaro dentale hanno infatti permesso di identificare amidi, sclereidi e rafidi, riconducibili a graminacee e palme. Ciò suggerisce che Notiomastodon, analogamente agli elefanti attuali, possa aver contribuito alla disseminazione di piante attraverso l'ingestione e la successiva espulsione di semi, eventualmente accompagnata da migrazioni stagionali, costituendo così un importante fattore ecologico.
Struttura della popolazione e riproduzione
Il giacimento di Águas de Araxá riveste un'importanza particolare in quanto ha restituito una delle più grandi concentrazioni di fossili di Notiomastodon. Tali resti vengono interpretati come i membri di una popolazione locale sterminata da un evento catastrofico. L'analisi della struttura demografica sulla base dello studio dei denti mostra che la popolazione era composta per il 14,9% da giovani (0-12 anni), il 23,0% da individui quasi adulti (13-24 anni) e il 62,1% da adulti (25 anni e oltre). Tra questi ultimi si distinguono ulteriormente un 27,7% di adulti di mezza età (25-36 anni), un 17,2% di individui anziani (37-48 anni) e un 17,2% di individui molto anziani (49-60 anni). Colpisce in particolare l'alta percentuale di esemplari oltre i 37 anni, indice di una notevole longevità e di un'elevata sopravvivenza all'interno di questo gruppo. Una parte degli adulti mostrava patologie ossee, tra cui noduli cartilaginei di Schmorl, osteomielite e osteoartrite, riscontrate in particolare nelle vertebre e nelle ossa lunghe. Queste alterazioni sono probabilmente riconducibili a malattie individuali. L'osteomielite è stata diagnosticata anche in resti di Notiomastodon provenienti da altre località. Le ossa di Águas de Araxá rimasero esposte a lungo dopo la deposizione, come indicano sia perforazioni prodotte da coleotteri dermestidi sia tracce di morsi di grandi canidi, come il genere estinto Protocyon. Queste tracce sono probabilmente il risultato di necrofagia, forse in seguito a un periodo di scarsità di cibo. Date le sue dimensioni notevoli, è improbabile che Notiomastodon avesse predatori naturali. Tracce di predazione da parte di un grande carnivoro sono state osservate anche su uno scheletro rinvenuto nel giacimento di Pilauco, nel Cile meridionale.
Un importante contributo alla conoscenza della biologia individuale proviene dall'analisi isotopica e microscopica delle sezioni sottili di una zanna di un maschio proveniente dalla conca di Santiago del Cile, che ha permesso di ricostruire gli ultimi quattro anni di vita dell'animale. Il dente aumentava annualmente di circa 10 mm di spessore, ma con cicliche interruzioni del tasso di crescita della dentina che si verificavano all'inizio dell'estate australe. Queste pause sono state interpretate come il risultato dell'entrata nel musth, una fase annuale osservata anche negli elefanti attuali, caratterizzata da un forte aumento del testosterone, comportamento aggressivo e lotte tra maschi per la supremazia riproduttiva, spesso con esiti mortali. Un segno esterno tipico del musth è l'abbondante secrezione della ghiandola temporale. Nel caso di questo esemplare, le anomalie di crescita del dente coincidevano talvolta con variazioni nella dieta. L'animale morì all'inizio dell'autunno, e la sua morte fu probabilmente improvvisa.
Locomozione
In Sud America le tracce fossili (icnofossili) attribuibili ai proboscidati sono relativamente rare. Una delle più importanti località è quella di Pehuén-Có, nei pressi di Bahía Blanca, nella provincia di Buenos Aires (Argentina). Scoperta nel 1986, questa vasta area di circa 1,5 km² conserva innumerevoli impronte fossili lasciate su un substrato originariamente soffice. Nel sito sono state identificate tracce di numerosi grandi mammiferi pleistocenici, tra cui Megalamaichnum (Hemiauchenia), un camelide; Eumacrauchenichnus (Macrauchenia), un ungulato sudamericano; Glyptodontichnus (Glyptodon), un grande parente degli armadilli corazzati; Neomegatherichnum (Megatherium), il gigantesco bradipo terricolo; oltre a impronte di uccelli corridori, come Aramayoichnus, riferibili ai nandù. Per la ricchezza e varietà delle tracce, Pehuén-Có è considerata una delle più importanti località icnologiche del mondo. Il deposito è datato a circa 12 000 anni fa. Le impronte di proboscidati sono qui poco frequenti. La principale pista documentata comprende sette impronte allineate su una lunghezza di 4,4 metri. Ogni singola orma ha forma ovale, con 23-27 cm di lunghezza e 23-30 cm di larghezza, ed è incisa nel substrato per circa 8 cm. In alcuni casi, sul margine anteriore sono visibili piccole escrescenze, interpretate come indizi della presenza di tre-cinque dita, analoghe alle strutture ungueali dei moderni elefanti. Le impronte più grandi, considerate di zampe anteriori, mostrano in genere cinque di queste escrescenze, mentre quelle più piccole, attribuite alle zampe posteriori, ne presentano in alcuni casi solo tre. Anche la morfologia piatta delle orme richiama la pianta palmata e a cuscinetto tipica dei piedi degli elefanti odierni. Le impronte di Pehuén-Có sono attribuite all'icnogenere Proboscipeda, ritenuto sinonimo di Stegomastodonichnum. Le dimensioni delle tracce indicano un proboscidato di taglia paragonabile a quella dell'elefante asiatico, corrispondente quindi a Notiomastodon.
Parassiti e patologie
In circa il 30% dei molari esaminati di Notiomastodon provenienti da diverse località del Brasile è stata documentata la presenza di tartaro dentale. Risultati analoghi provengono anche da analisi effettuate su denti dell'Argentina e dell'Ecuador. Queste incrostazioni si formano a causa dell'azione di batteri presenti nella cavità orale. Il tartaro si riscontra anche negli elefanti attuali, ma la sua presenza nei gomfoteri dimostra che relazioni batteriche (talvolta parassitarie) erano già presenti nei proboscidati pleistocenici. Si tratta, allo stato attuale, della più antica testimonianza di tartaro all'interno dell'ordine dei proboscidati, e suggerisce una certa predisposizione a tali fenomeni. Inoltre, diverse vertebre di Notiomastodon mostrano alterazioni patologiche, sotto forma di asimmetrie, deformazioni o perforazioni, attribuite in parte ad artrosi. Tali disturbi potrebbero essere stati causati da carenze nutrizionali e minerali. Si ipotizza che periodi di scarsità alimentare, in particolare durante le rapide oscillazioni climatiche e ambientali alla fine dell'ultima glaciazione, abbiano contribuito a queste patologie. Altri quadri patologici riguardano casi di osteomielite della mandibola, originata da infezioni batteriche degli alveoli dentari, che probabilmente comportavano difficoltà nell'alimentazione. Una condizione simile viene diagnosticata con una certa frequenza anche negli elefanti moderni.
Sistematica dei gomfoteridi secondo Cozzuol et al. (2012)
Notiomastodon è un genere estinto appartenente alla famiglia dei Gomphotheriidae, all'interno dell'ordine dei proboscidati (Proboscidea). I proboscidati, come ordine relativamente longevo e di grande successo evolutivo, sono attestati già alla fine del Paleocene, con un'origine che risale all'Africa. Nel corso della loro storia evolutiva raggiunsero una notevole diversità e un'ampia diffusione sia nel Vecchio che nel Nuovo Mondo, attraversando diverse fasi di radiazione. I gomfoteri appartengono alla seconda fase di radiazione, iniziata nel Miocene inferiore. Una caratteristica generale di tutti i gomfoteri "veri" è la presenza di tre creste trasversali sul primo e secondo molare (trilofodonti); le forme più evolute, con quattro creste, sono talvolta definite tetralofodonti, ma non sono più incluse in questa famiglia. Come gli elefanti attuali, i gomfoteri presentavano un ricambio dentario orizzontale, che li colloca tra gli Elephantimorpha, un gruppo più evoluto rispetto ai loro antenati. Nel ricambio dentario orizzontale, a differenza di quello verticale tipico della maggior parte dei mammiferi, i molari si succedono progressivamente in avanti, anziché erompere tutti insieme come dentatura permanente. Questo meccanismo, legato alla riduzione della mandibola durante l'evoluzione dei proboscidati, è documentato per la prima volta in Eritreum alla fine dell'Oligocene, circa 28 milioni di anni fa. Tuttavia, i gomfoteri conservavano ancora caratteri primitivi che li distinguevano dagli elefanti moderni: un cranio generalmente più piatto, la presenza di zanne sia nella mascella superiore che in quella inferiore, molari con meno creste e una superficie masticatoria più collinare e bunodonte. Per questo motivo vengono spesso assegnati a una superfamiglia propria, Gomphotherioidea, distinta da Elephantoidea (che comprende gli elefanti attuali), sebbene alcuni autori li collochino comunque all'interno di quest'ultima. Nel lungo arco della loro storia, i gomfoteri furono una delle linee di proboscidati di maggior successo, caratterizzata da un progressivo aumento della taglia – soprattutto delle zanne e dei molari – e da una maggiore complessità della dentatura.
Possibile relazione dei gonfoteri a rostro corto secondo Mothé et al. (2019)
I primi gomfoteri compaiono in Africa alla fine dell'Oligocene e furono tra i primi proboscidati a lasciare il continente quando la chiusura della Tetide e la formazione del collegamento terrestre con l'Eurasia resero possibile la dispersione all'inizio del Miocene. Tra questi, Gomphotherium raggiunse il Nord America circa 16 milioni di anni fa, probabilmente attraversando lo stretto di Bering, mentre in America centrale i gomfoteri sono attestati dalla fine del Miocene (circa 7 milioni di anni fa). Il Sud America fu colonizzato nel corso del Grande scambio americano, tra 3,5 e 2,5 milioni di anni fa. I gomfoteri sudamericani si distinguono dai loro parenti eurasiatici e nordamericani per il rostro più corto (gomfoteri brevirostrini) e il cranio più alto e convesso. Inoltre, possedevano zanne solo nella mascella superiore. Le due sole forme sudamericane conosciute – Notiomastodon e Cuvieronius – formano, insieme al parente nordamericano Stegomastodon, un clade monofiletico che rappresenta la sottofamiglia Cuvieroniinae. Talvolta queste forme vengono riunite, assieme a Rhynchotherium, in un raggruppamento più ampio chiamato Rhynchotheriinae. Secondo alcuni studiosi, Cuvieronius deriverebbe direttamente da Rhynchotherium, come indicherebbe la specializzazione delle zanne superiori, avvolte da bande spiraliformi di smalto. Notiomastodon, a sua volta, sarebbe discendente diretto di Cuvieronius. A sostegno di questa ipotesi si nota che nei giovani Cuvieronius erano presenti zanne inferiori, che scompaiono negli adulti, mentre in Rhynchotherium le zanne inferiori erano presenti per tutta la vita. Nonostante queste interpretazioni, le relazioni filogenetiche all'interno dei gomfoteri a rostro corto restano in larga parte irrisolte. Un caso problematico è rappresentato da Sinomastodon, una forma dell'Asia orientale che condivide diverse caratteristiche scheletriche con i gomfoteri sudamericani. In diverse analisi filogenetiche, Sinomastodon si colloca vicino a Stegomastodon, Cuvieronius e Notiomastodon, e la sua presenza in Asia è stata interpretata come il risultato di una migrazione di ritorno dall'America. Tuttavia, per via della separazione geografica, alcuni ricercatori cinesi lo collocano in una sottofamiglia propria, Sinomastodontinae. Altri autori, in mancanza di forme intermedie, considerano le somiglianze tra Sinomastodon e i gomfoteri sudamericani come frutto di convergenza evolutiva.
Sistematica interna dei proboscidati secondo Baleka et al. (2021) basata su dati genetici
Le ricostruzioni filogenetiche dei proboscidati estinti si basano tradizionalmente su caratteri anatomici dello scheletro, ma dagli anni 2000 hanno assunto un peso crescente anche le analisi molecolari e biochimiche. Per i proboscidati sono stati finora sequenziati, oltre all'elefante dalle zanne dritte (Palaeoloxodon antiquus) e ai mammut lanoso (Mammuthus primigenius) e colombiano (Mammuthus columbi), anche il mastodonte americano (Mammut americanum). Notiomastodon è attualmente l'unico gomfoterio per il quale si disponga di dati biochimici e genetici comparabili. Una analisi del collagene del 2019 ha suggerito un rapporto più stretto con i mammutidi che con gli elefanti, contraddicendo le ipotesi basate sulla morfologia scheletrica. Tuttavia, analisi genetiche del 2021 hanno di nuovo indicato una maggiore affinità con gli elefanti, in accordo con i dati anatomici. Rimane incerto se queste discrepanze possano essere estese a tutti i gomfoteri.
All'interno del genere è riconosciuta una sola specie valida:
Nel corso della ricerca sono state descritte altre forme (ad esempio N. ornatus, Haplomastodon waringi e H. chimborazi), oggi considerate sinonimi di N. platensis.
Storia evolutiva
Origini
La comparsa dei gomfoteri in Sud America è strettamente legata al Grande scambio americano, iniziato nel Pliocene, circa 3,5 milioni di anni fa, quando la chiusura dell'Istmo di Panama creò un collegamento terrestre stabile tra Nord e Sud America. Questo evento permise una migrazione bidirezionale: ad esempio grandi bradipi terricoli, gliptodonti e ungulati sudamericani si spostarono verso nord, mentre carnivori, artiodattili e, appunto, proboscidati penetrarono in Sud America, mescolandosi con la fauna endemica. Il più antico ritrovamento di proboscidati sudamericani proviene dalla parte media della Formazione Uquía, nel nord-ovest dell'Argentina, e risale a circa 2,5 milioni di anni fa. Si tratta tuttavia di vertebre frammentarie che non possono essere assegnate con certezza a un genere specifico. Il momento esatto della differenziazione di Notiomastodon resta sconosciuto. In America centrale non vi sono prove certe della presenza del genere, mentre Cuvieronius è documentato nella regione già 7 milioni di anni fa. Si ipotizza spesso che i gomfoteri abbiano colonizzato il Sud America in due ondate migratorie indipendenti: Cuvieronius avrebbe seguito un corridoio occidentale attraverso le Ande, mentre Notiomastodon avrebbe utilizzato un percorso orientale lungo la costa atlantica e le pianure. Tuttavia, la colonizzazione potrebbe essere stata più complessa, poiché Cuvieronius, in America centrale, non era strettamente legato alle aree di alta quota, ma si rinviene anche nelle pianure. Il più antico fossile noto di Notiomastodon in Sud America è un frammento di mandibola rinvenuto lungo il Río Segundo, nella provincia argentina di Córdoba, datato mediante il metodo ESR (Electron Spin Resonance) a circa 560 000 anni fa, quindi nel Pleistocene medio. Altri reperti isolati, come denti rinvenuti sulla piattaforma continentale al largo dello Stato brasiliano di Rio Grande do Sul, sono stati datati radiometricamente a circa 464 000 anni fa. La grande maggioranza dei resti di Notiomastodon risale comunque alla fase finale del Pleistocene medio e al Pleistocene superiore. Le regioni del Cile centrale furono probabilmente raggiunte solo in una fase tardiva, forse durante periodi più miti dell'ultima glaciazione, quando la calotta patagonica era meno estesa. La migrazione potrebbe aver seguito due possibili rotte: da est, attraverso la Pampa argentina e i passaggi andini a bassa quota, o da nord, attraverso le pianure amazzoniche. Nel nord del Sud America, la valle del Río Cauca in Colombia potrebbe aver costituito un corridoio migratorio andino, come suggeriscono vari ritrovamenti fossili. Questi giacimenti si trovano a 900-1400 m s.l.m., il che rende plausibile una traversata in fasi climaticamente favorevoli.
Nella fase finale della sua storia evolutiva, Notiomastodon visse in contemporanea con le prime comunità umane di cacciatori-raccoglitori del Sud America. Tracce di questa convivenza provengono, tra l'altro, da alcune pitture rupestri che rappresenterebbero animali simili a elefanti. Particolarmente significativo è il sito di Serranía de La Lindosa, un'area rocciosa di circa 20 km² situata nella Colombia centrale. Le pitture, realizzate in ocra rossa e datate tra 12 600 e 11 800 anni fa, raffigurano vari membri della megafauna sudamericana pleistocenica, tra cui giganteschi bradipi terricoli, ungulati sudamericani estinti, cavalli e camelidi. Una delle figure sembrerebbe mostrare un animale con una lunga proboscide, orecchie erette e cranio relativamente basso e convesso: potrebbe dunque trattarsi di una raffigurazione di Notiomastodon, che secondo le attuali conoscenze era all'epoca l'unico proboscidato presente nelle pianure sudamericane.
Come molte altre specie di megafauna, Notiomastodon si estinse nel quadro della grande ondata di estinzioni quaternarie, le cui cause precise sono ancora oggetto di dibattito scientifico. Rimane incerto se i paleoindiani abbiano contribuito in modo determinante alla sua scomparsa tramite la caccia diretta. In alcune regioni, come la Pampa, Notiomastodon risultava già quasi scomparso prima dell'arrivo dell'uomo. Complessivamente sono noti meno di una dozzina di siti sudamericani in cui resti di Notiomastodon risultano associati a manufatti umani. Questi giacimenti si concentrano nel Sud America settentrionale e sud-occidentale; nella Pampa, ad oggi, non esiste alcun sito che testimoni una coesistenza diretta di uomo e proboscidato. Di conseguenza, le prove di caccia attiva sono molto scarse. Tra i ritrovamenti più significativi vi è il sito di Taima Taima, nella zona costiera del Venezuela centro-settentrionale, dove in un scheletro di Notiomastodon è stata rinvenuta una punta di proiettile di tipo El Jobo. Nello stesso deposito sono stati trovati resti del grande bradipo terricolo Glossotherium. L'età di questi reperti è stimata intorno a 13 000 anni fa. Un altro caso spesso citato sono i reperti di Monte Verde, nel Cile centrale, datati a circa 11 900 anni fa. Tuttavia, qui i resti di Notiomastodon risultano molto frammentari, per lo più limitati a denti, parti di zanne e pochi elementi scheletrici, e diversi studiosi ritengono che possano derivare da carcasse trasportate e non da animali cacciati in loco. Un indizio a favore della caccia diretta proviene da un cranio di giovane esemplare rinvenuto nel complesso di grotte di Lagoa Santa, nello Stato brasiliano di Minas Gerais. All'interno del cranio è stato trovato un manufatto organico appuntito di 12,9 cm, interpretato come punta di proiettile o perforatore. Sebbene non datato con precisione, questo reperto sembra collocarsi nella transizione tra Pleistocene e Olocene. I resti più recenti di Notiomastodon sono stati datati tra 11 740 e 11 100 anni fa e provengono da Quereo (Cile centrale), Itaituba (Rio Tapajós, Brasile centrale) e Tibitó (Colombia), dove i resti di proboscidati sono associati a circa una trentina di strumenti litici. Ancora più recente potrebbe essere un cranio proveniente da Taguatagua (Cile), datato a circa 10 300 anni fa. Alcuni giacimenti attribuiti all'Olocene inferiore, come Quebrada Ñuagapua in Bolivia, richiedono tuttavia una verifica critica delle datazioni e delle condizioni di deposizione.
Storia della ricerca
Prime ricerche sui proboscidati in Sud America
Tradizionalmente, in Sud America sono stati distinti diversi rappresentanti dei gomfoteri del Pleistocene superiore. Tra questi vi è da un lato la forma d'altopiano Cuvieronius delle Ande, la cui posizione tassonomica non è controversa; dall'altro lato, rientrano diverse forme delle pianure, come Haplomastodon e Notiomastodon. A queste si aggiunge Stegomastodon, che in realtà possedeva una distribuzione nordamericana. Le relazioni tra questi tre ultimi generi e il loro status tassonomico (validità o sinonimia) sono state oggetto di discussioni scientifiche fino a oggi. Lo studio dei proboscidati sudamericani ebbe inizio con le spedizioni di Alexander von Humboldt, a cavallo tra XVIII e XIX secolo. Dai suoi ritrovamenti, Georges Cuvier pubblicò nel 1806 la descrizione di due denti fossili, uno proveniente dalle vicinanze del vulcano Imbabura presso Quito (Ecuador), l'altro da Concepción (Cile). Pur non istituendo nomi specifici oggi validi, Cuvier assegnò il primo al "Mastodonte des cordilléres" e il secondo al "Mastodonte humboldien". Nel 1814, Gotthelf Fischer von Waldheim creò le prime denominazioni scientifiche per proboscidati sudamericani, ribattezzando il "Mastodonte des cordilléres" Mastotherium hyodon e il "Mastodonte humboldien" Mastotherium humboldtii. Successivamente, nel 1824, Cuvier incluse entrambe le specie nel genere "Mastodon" (oggi non più valido), ma introdusse una nuova denominazione specifica, "Mastodon" andium, per i reperti ecuadoriani, mantenendo "Mastodon" humboldtii per quelli cileni. Da un punto di vista attuale, nessuno di questi denti possiede caratteristiche diagnostiche univoche che ne permettano l'attribuzione a una specie precisa. Con il tempo i ritrovamenti di fossili aumentarono, spingendo Florentino Ameghino, nel 1889, a pubblicare una sintesi pionieristica sui proboscidati estinti dell'Argentina. In essa egli elencò diverse specie, assegnandole, come Cuvier, al genere "Mastodon". Oltre alle specie già note a Cuvier e Fischer, Ameghino descrisse anche nuove forme, tra cui "Mastodon" platensis, istituita l'anno precedente (1888) sulla base di un frammento di zanna proveniente da San Nicolás de los Arroyos, nella provincia di Buenos Aires (esemplare MLP 8-63). Nel 1923, Henry Fairfield Osborn utilizzò "Mastodon" humboldtii per istituire il genere Cuvieronius (un nome alternativo da lui proposto nel 1926, Cordillerion, basato su "Mastodon" andium, è oggi considerato sinonimo di Cuvieronius). Quarant'anni dopo Ameghino, Ángel Cabrera rivide i fossili sudamericani e, nel farlo, istituì il genere Notiomastodon, attribuendogli la nuova specie Notiomastodon ornatus, descritta sulla base di una mandibola e di un frammento di zanna provenienti da Playa del Barco, presso Monte Hermosa, nella provincia di Buenos Aires (esemplare MACN 2157). Il "Mastodon" platensis di Ameghino fu invece assegnato da Cabrera al genere Stegomastodon, venendo equiparato ad altre denominazioni proposte dallo stesso Ameghino. Il genere Stegomastodon era stato istituito nel 1912 da Hans Pohlig, sulla base di resti mandibolari nordamericani.
Più a nord, in Ecuador, nel 1894 Juan Felix Proaño scoprì un scheletro quasi completo presso Quebrada Chalán, vicino a Punin (provincia di Chimborazo). Nel 1922 egli propose la nuova specie "Masthodon" chimborazi, ma nel 1929, insieme a un altro scheletro recuperato l'anno precedente a Quebrada Callihuaico vicino a Quito, i reperti andarono quasi completamente distrutti in un incendio all'Università di Quito. Alcune ossa rimaste intatte, come i due omeri, furono utilizzate da Robert Hoffstetter nel 1950 per istituire il genere Haplomastodon, inizialmente come sottogenere di Stegomastodon. Egli scelse come specie tipoHaplomastodon chimborazi (esemplari MICN-UCE-1981 e 1982). Nel 1995, Giovanni Ficcarelli e collaboratori designarono un neotipo proveniente da Quebrada Pistud (provincia di Carchi, Ecuador), costituito da un scheletro completo (esemplari MECN 82-84). Solo due anni più tardi, Hoffstetter elevò Haplomastodon a genere autonomo, basandosi principalmente sulla mancanza di aperture trasversali nell'atlante (la prima vertebra cervicale), assenti in Haplomastodon ma presenti in Stegomastodon. All'interno del nuovo genere egli distinse due sottogeneri, Haplomastodon e Aleamastodon, differenziandoli anche in base alla presenza o assenza di simili aperture nell'epistrofeo (la seconda vertebra cervicale).
Stegomastodon, Notiomastodon e Haplomastodon
Dalla definizione dei generi Stegomastodon (Pohlig, 1912), Notiomastodon (Cabrera, 1929) e Haplomastodon (Hoffstetter, 1952), la validità tassonomica di queste tre forme è stata oggetto di intenso dibattito scientifico. Nel 1952, lo stesso Hoffstetter aveva inizialmente limitato Haplomastodon al nord-ovest del Sud America, assegnando invece i resti provenienti da aree come il Brasile al genere Stegomastodon. Tuttavia, questa classificazione fu rivista nel 1957 da George Gaylord Simpson e Carlos de Paula Couto nella loro ampia monografia Mastodonts of Brazil. I due studiosi ricondussero tutti i fossili brasiliani a Haplomastodon, mentre Notiomastodon e Stegomastodon venivano collocati più a sud, principalmente nella Pampa. Simpson e de Paula Couto dimostrarono inoltre che il carattere diagnostico utilizzato da Hoffstetter per distinguere Haplomastodon da Stegomastodon – la presenza di forami trasversali nell'atlante (prima vertebra cervicale) – era altamente variabile, persino all'interno dello stesso individuo. Di conseguenza, proposero come carattere distintivo di Haplomastodon, rispetto a Notiomastodon e Stegomastodon, le zanne superiori più fortemente ricurve verso l'alto, prive di rivestimento di smalto. Come specie tipo, Simpson e de Paula Couto designarono Haplomastodon waringi. Questa denominazione derivava da "Mastodon" waringi, un taxon istituito nel 1920 da William Jacob Holland sulla base di una mandibola frammentaria proveniente da Pedra Vermelha, nello Stato di Bahia (Brasile). In accordo con le regole di priorità della ICZN, questo nome aveva la precedenza su Haplomastodon chimborazi. Tuttavia, la validità di H. waringi è stata spesso contestata, anche da Hoffstetter, a causa della scarsa significatività diagnostica del materiale tipo brasiliano. Alcuni autori continuarono a considerare H. chimborazi come la vera specie tipo. Ciononostante, nel 2009, la ICZN decise di conservare ufficialmente il nome "Mastodon" waringi, a causa del suo ampio utilizzo nella letteratura scientifica.
Nel 1995, María Teresa Alberdi e José Luis Prado proposero di sinonimizzare Notiomastodon con Stegomastodon, istituendo così la combinazione Stegomastodon platensis. Nello stesso lavoro, fusero anche Haplomastodon con Stegomastodon, con la nuova combinazione Stegomastodon waringi. Secondo questa ipotesi, durante il Pleistocene superiore esisteva quindi un'unica specie di gomfoterio delle pianure sudamericane, attribuibile al genere Stegomastodon. Nel 2008, Marco P. Ferretti sostenne invece una autonomia di Haplomastodon, pur dubitando dell'indipendenza di Notiomastodon rispetto a Stegomastodon. Solo due anni dopo pubblicò un'ampia analisi sull'anatomia scheletrica di Haplomastodon, nella quale distinse nettamente questa forma da Stegomastodon, attribuendole una posizione intermedia tra quest'ultimo e Cuvieronius delle Ande sudamericane. All'incirca nello stesso periodo, Spencer George Lucas e collaboratori giunsero a conclusioni simili, soprattutto dopo lo studio di un scheletro quasi completo di Stegomastodon proveniente dallo Stato di Jalisco (Messico). Queste ricerche mostrarono che Stegomastodon differiva significativamente dai gomfoteri sudamericani nel suo apparato locomotore e doveva essere considerato separato. Gli autori distinsero inoltre Haplomastodon da Notiomastodon sulla base di una morfologia più complessa della superficie masticatoria dei molari. Secondo le loro conclusioni, almeno due generi di gomfoteri convivevano nelle pianure sudamericane durante il Pleistocene. Un'interpretazione diversa fu proposta all'inizio degli anni 2010 dal team guidato da Dimila E. Mothé. Analizzando numerosi reperti di proboscidati sudamericani, i ricercatori conclusero che, accanto a Cuvieronius (limitato alle Ande), in Sud America esistesse nel Pleistocene superiore una sola altra forma di gomfoterio, caratterizzata però da ampia variabilità craniale e dentale, ad esempio nella struttura delle zanne e dei molari. In base alla regola di priorità della ICZN, il nome valido per questa forma unica è Notiomastodon, con la sola specie Notiomastodon platensis. Questa ipotesi è stata confermata da successive ricerche, nelle quali Mothé e colleghi, tramite analisi dettagliate di denti e scheletri, hanno dimostrato che Stegomastodon era filogeneticamente distinto e confinato al Nord America. Successivamente, anche Spencer George Lucas ha adottato questa conclusione.
Amahuacatherium
Particolarmente problematico è il caso del genere Amahuacatherium, descritto nel 1996 da Lidia Romero-Pittman sulla base di un frammento di mandibola e di due molari isolati provenienti dalla regione di Madre de Dios, nel sud-est del Perù. I fossili furono rinvenuti nella Formazione Ipururo, affiorante lungo il Río Madre de Dios. Un resto scheletrico parziale, scoperto insieme a questi reperti, andò purtroppo perduto a causa di una violenta piena. Secondo l'autrice, i caratteri distintivi di Amahuacatherium sarebbero stati una mandibola corta con alveoli per zanne rudimentali e molari con un disegno occlusale moderatamente complesso. L'età degli strati sedimentari che contenevano i fossili era stata stimata intorno a 9,5 milioni di anni, corrispondente al Miocene superiore. Se confermata, questa datazione indicherebbe che Amahuacatherium rappresenterebbe uno dei primi mammiferi ad aver raggiunto il Sud America dal Nord America ben prima del Grande scambio americano, iniziato circa 6 milioni di anni dopo. I resti risulterebbero così di gran lunga più antichi rispetto ai più antichi fossili di gomfoteri noti in America centrale (7 milioni di anni) e Sud America (2,5 milioni di anni). Tuttavia, pochi anni dopo la descrizione, diversi autori misero in dubbio sia la validità del genere sia la datazione proposta. In particolare, i molari furono giudicati quasi indistinguibili da quelli degli altri gomfoteri sudamericani, e la presunta presenza di alveoli per le zanne inferiori venne interpretata come una errata valutazione di cavità mandibolari naturali. Inoltre, a causa della complessa stratigrafia della regione, l'età geologica risulta difficile da determinare con certezza. Altri ricercatori hanno condiviso queste perplessità, e analisi comparative più recenti dei denti non hanno evidenziato differenze significative rispetto a Notiomastodon.
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