Placca zigomatica
La placca zigomatica è una struttura ossea presente nel cranio dei roditori, derivata dall'appiattimento della porzione anteriore dell'arcata zigomatica. Costituisce una parte dell'osso mascellare e rappresenta un importante elemento di inserzione e sostegno per la muscolatura masticatoria. Posteriormente si collega alla radice mascellare anteriore dell'arcata zigomatica, mentre superiormente è connessa al resto del cranio attraverso il cosiddetto ponte antorbitale (antorbital bridge).
La placca presenta una notevole variabilità morfologica tra i diversi gruppi di roditori, soprattutto per quanto riguarda la larghezza, l'inclinazione, lo sviluppo verticale e la posizione rispetto al forame infraorbitario. Nelle forme considerate più primitive dal punto di vista morfologico, la placca zigomatica è generalmente stretta e disposta quasi orizzontalmente, mentre in numerose linee evolutive si sono sviluppate strutture più ampie, elevate o fortemente inclinate. Queste differenze sono strettamente associate alle modificazioni del sistema zigomasseterico, l'insieme delle strutture ossee e muscolari che caratterizzano l'apparato masticatorio dei roditori. La configurazione della placca zigomatica costituisce pertanto un importante carattere anatomico utilizzato nella descrizione delle specie, nella diagnosi dei gruppi tassonomici e negli studi di filogenesi.
Il termine placca zigomatica viene utilizzato anche per indicare strutture analoghe presenti in alcuni notoungulati sudamericani del gruppo dei tipoteri, tra cui Pseudotypotherium e Medistylus.
Anatomia e funzione
La placca zigomatica è costituita dalla porzione anteriore appiattita dell'arcata zigomatica e appartiene all'osso mascellare, che sostiene anche i denti superiori posteriori. La sua conformazione è strettamente legata all'organizzazione dei muscoli masseteri, in particolare del massetere profondo anteriore, che contribuisce alla produzione delle forze esercitate durante la masticazione. La placca svolge una funzione di sostegno e di resistenza alle sollecitazioni muscolari associate all'utilizzo degli incisivi. Nei roditori che impiegano questi denti per frammentare o triturare materiali particolarmente resistenti, la placca tende a essere più larga e robusta rispetto a quella delle specie che utilizzano prevalentemente i molari per la triturazione del cibo.
L'ampiezza della placca influisce sulla superficie disponibile per l'inserzione muscolare e sulla trasmissione delle forze alla parte anteriore del cranio. La sua morfologia riflette quindi, almeno in parte, gli adattamenti funzionali dell'apparato masticatorio. In numerosi roditori la placca presenta una sporgenza anteriore che delimita una concavità, denominata incisura zigomatica (zygomatic notch). In alcune specie il margine anteriore si prolunga ulteriormente formando un processo osseo appuntito, chiamato spina zigomatica (zygomatic spine). L'estensione posteriore della placca rispetto alla radice dell'arcata zigomatica e al primo molare superiore costituisce un altro carattere frequentemente utilizzato negli studi sistematici.
Variazioni nei principali gruppi di roditori
La morfologia della placca zigomatica varia considerevolmente tra i diversi sottordini dei roditori. Le differenze riguardano soprattutto l'inclinazione, l'estensione anteroposteriore e lo sviluppo verticale della struttura.
Istricomorfi
Negli istricomorfi, gruppo comprendente numerose linee evolutive di roditori, la placca zigomatica è generalmente stretta e poco sviluppata in altezza. Questa configurazione è associata a un apparato zigomasseterico nel quale una parte della muscolatura masticatoria attraversa il forame infraorbitario, particolarmente sviluppato in numerosi rappresentanti del gruppo. La combinazione tra placca relativamente ridotta e forame infraorbitario ampliato costituisce uno dei caratteri anatomici fondamentali della condizione istricomorfa.
Sciuromorfi
Il sottordine Sciuromorpha comprende tre famiglie viventi: Sciuridae, Aplodontiidae e Gliridae. Negli sciuridi, comprendenti gli scoiattoli e le marmotte, la placca zigomatica è generalmente ampia e si estende dorsalmente al forame infraorbitario. Tale configurazione è associata allo sviluppo della muscolatura masticatoria caratteristica degli sciuromorfi.
Il castoro di montagna (Aplodontia rufa), unico rappresentante vivente della famiglia Aplodontiidae, conserva invece una placca relativamente stretta e bassa, interpretata come una condizione morfologica più primitiva. Nei gliridi, comprendenti i ghiri e le specie affini, la placca è generalmente larga e alta, sebbene esistano differenze tra i generi. In Graphiurus, per esempio, essa è relativamente più bassa rispetto a quella di altri gliridi.
Castorimorfi
Il sottordine Castorimorpha comprende i castoridi, i geomidi e gli eteromiidi. I rappresentanti del gruppo presentano generalmente una placca zigomatica ampia, che si estende superiormente al forame infraorbitario. Questa conformazione riflette particolari adattamenti dell'apparato masticatorio, associati all'utilizzo degli incisivi per tagliare, scavare o manipolare materiali di diversa consistenza.
Anomaluromorfi
Gli Anomaluromorpha costituiscono un sottordine relativamente piccolo, comprendente le famiglie Anomaluridae e Pedetidae. Negli anomaluridi la placca zigomatica è generalmente stretta e bassa. I membri della sottofamiglia Idiurinae si distinguono tuttavia per una conformazione particolare, nella quale la placca si estende anteriormente fino a raggiungere una posizione prossima agli incisivi. Una disposizione analoga si osserva nei pedetidi del genere Pedetes, caratterizzati da una notevole specializzazione degli arti posteriori e della locomozione saltatoria.
Miomorfi
Il sottordine Myomorpha comprende il maggior numero di specie viventi di roditori. Nel vasto raggruppamento dei muroidei, la placca zigomatica è generalmente larga e inclinata verso l'alto, con un grado di sviluppo che varia considerevolmente tra famiglie e generi. In molte specie la placca si estende anteriormente rispetto alla radice mascellare dell'arcata zigomatica, formando una caratteristica incisura zigomatica. In altri casi il margine anteriore si prolunga ulteriormente formando una spina zigomatica. La presenza, l'assenza e il grado di sviluppo di queste strutture costituiscono importanti caratteri diagnostici nella sistematica dei miomorfi.
Dipodidi
I dipodidi, comprendenti numerosi roditori saltatori, presentano un apparato zigomasseterico di tipo istricomorfo. La placca zigomatica è generalmente stretta e disposta quasi orizzontalmente, una configurazione che si distingue da quella della maggior parte dei muroidei.
Platacantomidi
Nei platacantomidi, una piccola famiglia di roditori asiatici, la placca zigomatica è relativamente stretta. Questa caratteristica contribuisce a distinguere il gruppo da numerose altre famiglie di miomorfi caratterizzate da placche più sviluppate.
Spalacidi
Gli spalacidi comprendono diversi gruppi di roditori specializzati nella vita fossoria, nei quali l'anatomia cranica presenta modificazioni associate alle attività di scavo. Nei generi Tachyoryctes e nei rappresentanti dei Rhizomyinae, la placca zigomatica è inclinata verso l'alto e fusa con i lati del rostro. Negli Spalacinae e nei Myospalacinae, invece, la placca è inclinata verso il basso e assume una disposizione quasi orizzontale.
Queste differenze dimostrano che la specializzazione fossoria può essere accompagnata da modificazioni craniche differenti, anche all'interno della stessa famiglia.
Calomiscidi
La famiglia Calomyscidae comprende il genere Calomyscus, diffuso prevalentemente nelle regioni aride e montuose dell'Asia sudoccidentale. La sua placca zigomatica presenta un margine anteriore relativamente diritto, carattere utilizzato nella descrizione morfologica del genere.
Nesomiidi
I nesomiidi comprendono diversi gruppi di roditori diffusi in Africa e in Madagascar. La placca zigomatica presenta una notevole variabilità tra i generi della famiglia. Nei generi Dendromus, Steatomys e Prionomys essa è generalmente stretta. In Brachyuromys, invece, la placca è relativamente alta e ricorda quella presente negli arvicolini.
Il genere Eliurus presenta un margine anteriore della placca relativamente diritto, mentre in Nesomys la struttura è bassa. In Hypogeomys, un grande roditore endemico del Madagascar, la placca zigomatica è ampia ma relativamente poco sviluppata in altezza.
Muridi
I muridi costituiscono la famiglia più numerosa dell'ordine Rodentia e comprendono numerose sottofamiglie caratterizzate da una notevole diversità anatomica. Nel genere Deomys, appartenente ai Deomyinae, la placca zigomatica è insolitamente bassa rispetto a quella di molti altri miomorfi. Una conformazione simile è presente in Lophuromys, appartenente alla stessa sottofamiglia.
La maggior parte dei murini, comprendenti ratti e topi del Vecchio Mondo, presenta una placca zigomatica relativamente larga, associata a un'incisura zigomatica ben sviluppata. In alcuni generi australiani, tra cui Notomys e alcune specie di Pseudomys, è presente una spina zigomatica. I cosiddetti idromiini, comprendenti Hydromys e generi affini, presentano generalmente una placca più stretta e priva di un'incisura evidente, con alcune eccezioni, tra cui Xeromys.
Una placca stretta e poco incisa è presente anche nei generi Hyomys, Macruromys, Crunomys e Rhynchomys. Alcuni murini delle Filippine, tra cui Batomys, Carpomys e Crateromys, presentano placche zigomatiche particolarmente sviluppate, che ricordano per forma quelle degli arvicolini. Nel genere Phloeomys, comprendente grandi roditori arboricoli filippini, la placca è ampia.
Cricetidi
I cricetidi costituiscono una delle famiglie più numerose di roditori e comprendono numerose sottofamiglie diffuse soprattutto nelle Americhe e nell'Eurasia. La placca zigomatica presenta una notevole variabilità, soprattutto nei gruppi americani, nei quali costituisce un carattere frequentemente utilizzato negli studi sistematici.
Arvicolini
Gli arvicolini, comprendenti arvicole e lemming, presentano una placca zigomatica fortemente inclinata verso l'alto. Questa configurazione rappresenta uno dei caratteri cranici distintivi del gruppo ed è associata all'organizzazione della muscolatura masticatoria.
Tilomiini
Tra i Tylomyinae, il genere Nyctomys presenta una placca zigomatica relativamente stretta.
Neotomini
Nei Neotominae, la placca zigomatica è relativamente stretta in diversi generi, tra cui Baiomys, Reithrodontomys, Onychomys e Peromyscus.
Sigmodontini
La sottofamiglia Sigmodontinae comprende numerose tribù di roditori prevalentemente sudamericani, caratterizzati da una notevole diversificazione ecologica e morfologica. Nella maggior parte dei sigmodontini il ponte antorbitale si trova al di sotto della superficie superiore del cranio. È inoltre generalmente presente un'incisura zigomatica, il cui sviluppo varia tra i differenti gruppi. Anche l'estensione posteriore della placca presenta notevoli variazioni: in alcune specie raggiunge il livello del primo molare superiore, mentre in altre termina anteriormente rispetto a esso.
Ichthyomyini
Gli Ichthyomyini costituiscono una tribù di roditori prevalentemente semiaquatici, distinguibili dagli altri sigmodontini per l'assenza di una vera incisura zigomatica. In questo gruppo lo sviluppo della placca zigomatica è strettamente correlato alle proporzioni dei denti e alle modalità di alimentazione. Le specie caratterizzate da molari relativamente grandi e incisivi piccoli, tra cui alcuni rappresentanti di Anotomys e Rheomys, possiedono placche sottili che non raggiungono posteriormente il livello dei primi molari superiori.
Le specie con incisivi relativamente grandi e molari ridotti, comprendenti alcuni rappresentanti di Ichthyomys e Neusticomys, presentano invece placche più ampie che si estendono posteriormente fino al livello del primo molare superiore. Questa correlazione costituisce un esempio del rapporto tra morfologia cranica e specializzazione alimentare.
Sigmodon
Il genere Sigmodon, tradizionalmente collocato in una propria tribù, è caratterizzato da una placca zigomatica ampia e dalla presenza di una spina zigomatica. La larghezza relativa della placca può essere utilizzata per distinguere alcune specie del genere.
Phyllotini
Nella maggior parte dei Phyllotini il ponte antorbitale è situato più in alto rispetto alla condizione generalmente osservata nei sigmodontini. I generi Calomys e Andalgalomys rappresentano eccezioni, conservando la posizione del ponte antorbitale più comune nella sottofamiglia.
Una condizione simile a quella dei fillotini caratterizza anche i generi Euneomys, Neotomys e Reithrodon, non più generalmente inclusi nella tribù. In questi generi il ponte antorbitale raggiunge una posizione ancora più elevata, fino a inserirsi direttamente sulla superficie superiore del cranio nel caso di Euneomys. La maggior parte dei fillotini presenta una spina zigomatica, particolarmente sviluppata in Reithrodon. Un carattere diagnostico della tribù è costituito dalla mancata estensione posteriore della placca zigomatica fino al livello del primo molare superiore.
Thomasomyini
La maggior parte dei Thomasomyini presenta un'incisura zigomatica poco sviluppata o scarsamente evidente. Nel genere Rhipidomys la placca è relativamente stretta, priva di una spina zigomatica e associata a un'incisura di modesta profondità. Anche Thomasomys presenta generalmente una placca stretta.
Akodontini
Negli Akodontini la placca zigomatica è spesso relativamente bassa e stretta. I generi Oxymycterus e Lenoxus presentano una placca bassa, paragonabile per alcuni aspetti a quella di Lophuromys. Una condizione analoga è presente in Scapteromys. In Akodon la placca è stretta, carattere condiviso da numerosi altri rappresentanti della tribù. La riduzione della sua larghezza è particolarmente accentuata nel genere Blarinomys.
Abrotrichini
Gli Abrotrichini sono caratterizzati da una placca zigomatica stretta, priva di un'estensione evidente del margine superiore. Questa caratteristica costituisce uno degli elementi morfologici utilizzati nella diagnosi della tribù.
Oryzomyini
Negli Oryzomyini la configurazione della placca zigomatica è particolarmente variabile. La maggior parte dei rappresentanti della tribù presenta un'incisura zigomatica ben sviluppata. Nei tre generi strettamente imparentati Holochilus, Pseudoryzomys e Lundomys, l'estensione anteriore della placca si sviluppa ulteriormente formando una spina zigomatica.
Al contrario, i generi Microryzomys, Oreoryzomys, Oecomys e Scolomys, oltre a Sigmodontomys aphrastus, sono privi di un'incisura nettamente definita e non presentano una significativa estensione anteriore della placca rispetto alla radice dell'arcata zigomatica. L'estensione posteriore della placca fino al livello del primo molare superiore è stata proposta come possibile sinapomorfia del cosiddetto clade C degli Oryzomyini, ossia come un carattere morfologico derivato condiviso dai membri di quel raggruppamento.
Altri sigmodontini
Nel roditore sudamericano Juliomys pictipes la placca zigomatica è disposta quasi verticalmente, una condizione relativamente insolita tra i sigmodontini.
Importanza sistematica ed evolutiva
La placca zigomatica costituisce uno dei caratteri osteologici più frequentemente utilizzati negli studi comparativi sulla morfologia cranica dei roditori. La sua larghezza, inclinazione e posizione rispetto al forame infraorbitario, al ponte antorbitale e ai molari superiori permettono di distinguere numerosi gruppi tassonomici e di riconoscere differenti specializzazioni dell'apparato masticatorio. L'importanza sistematica della struttura è particolarmente evidente nei Sigmodontinae, nei quali la presenza o l'assenza dell'incisura e della spina zigomatica, insieme all'estensione posteriore della placca, contribuisce alla diagnosi di tribù e generi.
Tuttavia, poiché la conformazione della placca è strettamente legata alle modalità di alimentazione e all'organizzazione dei muscoli masticatori, strutture simili possono essersi evolute indipendentemente in gruppi differenti. La loro interpretazione filogenetica richiede pertanto il confronto con ulteriori caratteri anatomici e, negli studi più recenti, con i dati molecolari.
Note
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- 1 2 Steppan (1995), p. 29.
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- ↑ Voss (1988), pp. 408-410.
- 1 2 3 4 5 Steppan (1995), p. 30.
- ↑ Ellerman (1940), pp. 24-29 e 33; Jenkins et al. (2005), p. 427.
- 1 2 3 4 Carleton e Musser (2005).
- ↑ Ellerman (1940), p. 30; Miller e Gidley (1918), pp. 432-433.
- ↑ Ellerman (1940), p. 29.
- ↑ Ellerman (1940), p. 37.
- ↑ Ellerman (1940), p. 36.
- ↑ Ellerman (1940), p. 31; Miller e Gidley (1918), pp. 432-433.
- ↑ Ellerman (1940), p. 32.
- 1 2 Ellerman (1940), p. 33.
- ↑ Ellerman (1940), p. 35; Ellerman (1941), pp. 1-2.
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