Spiranthinae Lindl., 1840 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenenti alla famiglia delle Orchidacee, dall'aspetto di piccole erbacee perenni dalla tipica infiorescenza a forma di spirale, comprendente oltre 40 generi.
Il nome di questa sottotribù deriva dal genere tipo Spiranthes ed è stato proposto dal botanico inglese John Lindley(1799-1865). L'etimologia del nome del genere (e quindi della sottotribù) si riferisce alla forma dell'infiorescenza della maggioranza delle sue specie. Infatti dal greco sappiamo che ”speira” = spira e ”anthos” = fiore (= fiore a forma di spira o spiralato o fiore spirale). La prima pubblicazione di riferimento per questa sottotribù è del 1840 e s'intitola: The Genera and Species of Orchidaceous Plants .
I dati morfologici si riferiscono soprattutto alle specie europee e in particolare a quelle spontanee italiane.
Sono piante erbacea perenni mediamente alte (massimo 1 metro). La forma biologica prevalente di queste orchidee è geofita rizomatosa (G rizh), ossia sono piante con un particolare fusto sotterraneo, detto rizoma, che ogni anno si rigenera con nuove radici e fusti avventizi. Sono orchidee sia terrestri, che (meno frequentemente) “epifite”, specialmente quelle tropicali.
Le radici sono secondarie da rizoma. Sono del tipo fascicolato (carnose e glabre) e si trovano nella parte superiore dei rizotuberi; oppure fuoriescono a intervalli lungo il rizoma. Raramente sono assenti, in questo caso il rizoma è ingrossato simile al corallo. In quelle epifite è presente il velamen.
In alcune specie le foglie sono quasi del tutto assenti.
L'infiorescenza è una spiga sessile e unilaterale. La disposizione dei fiori è tipicamente a spirale. I fiori sono posizionati alle ascelle di brattee; alcuni sono resupinati, ossia ruotati di 180° per cui il labello si trova in posizione bassa, mentre altri non lo sono.
I fiori, piccoli quasi labiati (tubolari), sono ermafroditi ed irregolarmente zigomorfi, pentaciclici (perigonio a 2 verticilli di tepali, 2 verticilli di stami (di cui uno solo fertile – essendo l'altro atrofizzato), 1 verticillo dello stilo). Il colore di fiori è vario: bianco, crema o giallo, rosato-lilla o verdastro.
Il frutto è una capsula più o meno ovoidale con alcune coste. È deiscente lungo tre di queste coste. Al suo interno sono contenuti numerosi minutissimi semi (sono probabilmente i semi più piccoli della famiglia delle Orchidee). Questi semi sono privi di endosperma e gli embrioni contenuti in essi sono poco differenziati in quanto formati da poche cellule. Queste piante vivono in stretta simbiosi con micorrize endotrofiche, questo significa che i semi possono svilupparsi solamente dopo essere infettati dalle spore di funghi micorrizici (infestazione di ife fungine del genere Rhizoctonia). Questo meccanismo è necessario in quanto i semi da soli hanno poche sostanze di riserva per una germinazione in proprio..
La riproduzione di queste piante avviene in due modi:
La distribuzione delle specie di questa sottotribù è abbastanza cosmopolita (Europa, Asia, Nord Africa, Americhe, Australia e Nuova Guinea). In Europa (e in Italia) sono presenti solo alcune specie (genere Spiranthes).
Data la diversità delle specie di questa sottotribù non è possibile definire un habitat tipico. Entrambe le specie europee vivono sull'arco alpino in ambienti contrastanti (umidi o secchi).
La sottotribù delle Spiranthinae è assegnata alla tribù delle Cranichideae che a sua volta fa parte della sottofamiglia delle Orchidoideae (il secondo gruppo di orchidee per importanza numerica dopo la sottofamiglia delle Epidendroideae).
La tribù attualmente comprende i seguenti 41 generi per un totale di 538 specie. Il numero delle specie è stato ottenuto considerando quelle accettate da Plants of the World Online (marzo 2021).:
Una struttura molto importante da un punto di vista filogenetico è il ginostemio; in particolare il modo in cui il retinacolo (o viscidio) è collegato al rostello. In base a studi fatti su questo organo (di tipo morfologico) si possono raggruppare alcuni generi in quattro alleanze:
Studi più recenti attraverso l'analisi cladistica del DNA del plastidio e del ribosoma hanno dimostrato il carattere monofiletico della sottotribù delle Spiranthinae individuando tra l'altro il carattere sinapomorfo più evidente della monofilia delle Spiranthinae: l'adesione dei margini del labello alla base del ginostemio; si forma così una specie di tunnel alla fine del quale si accumula il nettare.
Il cladogramma a fianco (semplificato – sono indicati solamente i generi delle varie specie) mette in relazione filogenetica alcuni generi della sottotribù. Ma soprattutto individua alcuni nuovi raggruppamenti (cladi da A a E) diversi dagli studi precedenti (Balogh - 1982) che essendo basati sulla morfologia del ginostemio (struttura preposta all'impollinazione) e quindi soggetta a omoplasia (o convergenza evolutiva) potrebbero essere influenzati dalla pressione degli impollinatori più che dall'evoluzione intrinseca del genere.
Un altro studio condotto sul velamen delle radici ha dato dei risultati molto vicini alla precedente ricerca, confermando la struttura interna della sottotribù.