Varilla
Varilla A.Gray, 1849 è un genere di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Tageteae). È l'unico genere della sottotribù Varillinae B.L. Turner & A.M. Powell, 1978.
Etimologia
Il nome del genere deriva dalla parola spagnola "varilla" (= verga o bacchetta) ed è stato definito per la prima volta dal botanico statunitense Asa Gray (1810-1888) nella pubblicazione "Memoirs of the American Academy of Arts and Sciences - ser. 2, 4(1): 106" del 1848. La sottotribù è stata definita dai botanici contemporanei Billie Lee Turner (1925-) e Albert Michael Powell (1937-) nella pubblicazione "The biology and chemistry of the Compositae - 2: 719" del 1978.
Descrizione
Portamento. Le specie di questo genere hanno un habitus arbustivo ma fragile (specialmente durante la stagione secca).
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. La parte radicale è rizomatosa. L'altezza massima è di 20 – 30 cm.
Foglie. La disposizione delle foglie lungo il caule è opposta (talvolta è alterna lungo i peduncoli). La lamina delle foglie ha una forma variabile da lanceolata a lineare con margini interi. La consistenza può essere succulenta. L'inserzione sul caule è più o meno sessile. La superficie è glabra.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da capolini discoidi in posizione terminale e raggruppati in cime corimbose, oppure sono solitari con lunghi peduncoli. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate (o globose), composto da 45-60 brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio (qui assenti) e fiori del disco. Le brattee subuguali oppure scalate in altezza, libere oppure fuse, a volte con superficie ricoperta da ghiandole di diversi tipi, sono disposte in modo più o meno embricato su 2-3 serie (fino a 5). Alla base può essere presente un calice esterno. Il ricettacolo ha una forma conica ed è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori. Le squame, a forma da lanceolato-lineare a subulata, possiedono dei prominenti condotti mediani rossastri. Diametro dell'involucro: 5 – 8 mm.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
- fiori del raggio (esterni): sono assenti.
- fiori del disco (centrali): sono numerosi da 60 a 150 con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi e fertili.
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
- Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
- Corolla: (solo fiori del disco) la forma è tubulare bruscamente divaricata in alcuni lobi. Le corolle sono colorate di giallo; la superficie è pubescente con tricomi ghiandolari e dense aree resinose fra i vari fasci vascolari. La gola è cilindrica e i lobi sono strettamente triangolari.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le appendici delle antere hanno una forma ovata, sono glabre e talvolta, sulla faccia interna, sono ricoperte da minuti tricomi ghiandolari. Le pareti delle teche sono colorate di paglierino. Le celle dell'endotecio hanno in genere 1 - 2 (raramente 2 - 4) ispessimenti polari. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
- Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma da troncata a fortemente acuta; sono corti e canalizzati; anche le appendici degli stigmi sono acute con numerose, minute papille (le appendici non sono vascolarizzate).
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni hanno una forma cilindrica con 9 - 11 (fino a 15) coste longitudinali; è privo di carpoforo; la superficie è nera (con pareti carbonizzate) e da glabra a sparsamente pubescente. Il pappo è per lo più assente; in alcuni casi è formato da poche scaglie.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecorica). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: la zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
La distribuzione del genere è relativa agli USA (sud - ovest) e al Messico (settentrionale).
Tassonomia
La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Filogenesi
La tribù di appartenenza di questa voce (Tageteae) è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, all'interno della sottofamiglia, fa parte del gruppo "Helianthodae Alliance" (o anche "Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade") caratterizzato dalla presenza nella cipsela/achenio di uno strato di fitomelanina. Rispetto alle altre tribù della sottofamiglia (Asteroideae), Tageteae è "gruppo fratello" delle tribù Chenactideae e Bahieae, e insieme occupano una posizione intermedia all'interno della Heliantheae Alliance. In particolare la tribù è caratterizzata da steli biancastri e fragili, da foglie e brattee con ghiandole traslucide aromatiche, da stili dei fiori del disco divisi con bracci troncati e da acheni con delle evidenti coste.
Tradizionalmente la sottotribù Varillinae (e quindi il genere di questa voce) viene inclusa nella tribù Heliantheae. Ma recenti analisi di tipo filogenetico sul DNA delle specie del genere Varilla hanno evidenziato un clade appartenente alla tribù delle Tageteae; in particolare questo clade è "gruppo fratello" del clade contenente le specie della sottotribù Coulterellinae e a sua volta entrambi questi gruppi sono "gruppo fratello" del "core" delle Tageteae.
Il cladogramma a lato tratto dalla pubblicazione citata e semplificato, mostra la posizione della sottotribù Varillinae nell'ambito della tribù Tageteae.
I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:
- i capolini normalmente contengono 3 o più fiori.
- il ricettacolo è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori.
Il numero cromosomico delle specie è: 2n = 36.
Specie
Questo genere comprende 2 specie:
- Varilla mexicana A.Gray
- Varilla texana A.Gray
Chiave per le specie
Le due specie differiscono per le seguenti caratteristiche:
- V. mexicana: le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto; i gambi sono colorati di verdastro (diventano bruni con l'età); l'infiorescenza è di tipo corimboso; le gole dei tubulosi si ampliano bruscamente alla base; i peli alla base della corolla hanno ghiandole punteggiate; il pappo è una escrescenza apicale dell'achenio.
- V. texana: le foglie lungo il caule sono disposte in modo rigorosamente alternato; il fusto con il tempo diventa biancastro; le infiorescenze sono composte da capolini solitari; le gole dei fiori tubulosi non si ampliano bruscamente alla base e non sono ricoperta da peli ghiandolosi; gli acheni sono glabri.
I caratteri in comune sono invece l'anatomia delle pareti dell'achenio, l'anatomia delle cellule dei lobi delle corolle, le dense aree resinose fra i vari fasci vascolari e la morfologia dello stilo.
Note
- ↑ (EN) Varilla A.Gray, su The International Compositae Alliance (TICA), 1849. URL consultato il 12 settembre 2026.
- ↑ (EN) Varillinae B.L.Turner & A.M.Powell, su The International Compositae Alliance (TICA), 1977. URL consultato il 12 settembre 2026.
- 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
- 1 2 3 (EN) World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 6 novembre 2025.
- ↑ (EN) eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 20 maggio 2013.
- ↑ (EN) The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 20 maggio 2013.
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- ↑ Pignatti 1982, vol. 3, pag. 1.
- 1 2 Strasburger 2007, pag. 860.
- 1 2 Judd 2007, pag. 517.
- 1 2 3 Funk & Susanna 2009, pag. 701.
- 1 2 3 4 Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 430.
- 1 2 Robinson 1981, pag. 73.
- ↑ Judd 2007, pag. 520.
- ↑ (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 07/03/2026.
- ↑ Mandel et al. 2019
- ↑ Zhang et al. 2021
- ↑ (EN) Varilla mexicana A.Gray, su The International Compositae Alliance (TICA), 1849. URL consultato il 12 settembre 2026.
- ↑ (EN) Varilla texana A.Gray, su The International Compositae Alliance (TICA), 1852. URL consultato il 12 settembre 2026.
Bibliografia
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- (EN) Victoria "Vicki" Ann Funk, Alfonso Susanna, Tod F. Stuessy e Randall James Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae (PDF), Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, ISBN 978-3-9501754-3-1 (archiviato il 17 agosto 2025).
- Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter F. Stevens e Michael J. Donoghue, Botanica sistematica. Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
- (EN) Alfonso Susanna, Bruce G. Baldwin, Randall James Bayer, José Mauricio Bonifacino, Núria Garcia-Jacas, Sterling C. Keeley, Jennifer R. Mandel, Santiago Ortiz, Harold Robinson e Tod F. Stuessy, The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019), in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814 (archiviato il 26 febbraio 2025).
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- (EN) Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson e Victoria Ann "Vicki" Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS - Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 116, n. 28, 17 giugno 2019, pp. 14083-14088 (archiviato il 26 gennaio 2025).
- (EN) Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao e Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in Journal of Integrative Plant Biology (JIPB), vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293 (archiviato il 15 giugno 2025).
- (EN) Harold Ernest Robinson, A Revision of the Tribal and Subtribal Limits of the Heliantheae (Asteraceae) (PDF), Washington, Smithsonian Institution Press, 1981 (archiviato dall'url originale il 4 luglio 2007).
- (EN) Dennis J. Loockerman, Billie L. Turner e Robert K. Jansen, Phylogenetic relationships within the Tageteae (Asteraceae) based on nuclear ribosomal ITS and chloroplast ndhF gene sequences, in Systematic Botany, vol. 28, n. 1, BioOne, 1º gennaio 2003, pp. 191-207 (archiviato il 4 novembre 2024).
Voci correlate
Altri progetti
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Collegamenti esterni
- (EN) eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 20 maggio 2013.
- (EN) sottotribù Varillinae eFloras Database
- (EN) The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 20 maggio 2013.
- (EN) The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 20 maggio 2013.
