Bahieae

Filogenesi

La tribù di questa voce è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Bahieae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.

Nella sua classificazione delle Asteracee del 1981, Harold Ernest Robinson considera le Bahiinae all'interno della sottotribù delle Chaenactidinae (tribù Heliantheae). La tribù, nella descrizione attuale, è stata nominata da Baldwin (Baldwin et al. 2002) separando dalla tribù Helenieae i generi provvisti di un pappo di scaglie con costole ispessite e cipsele con superfici striate.

Recenti studi filogenetici, all'interno della sottofamiglia Asteroidea, hanno individuato un clade denominato Phytomelanic cipsela o chiamato anche gruppo "Heliantheae Alliance" (o anche "Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade"), caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina. Il clade comprende le seguenti tribù: Coreopsideae, Heliantheae sensu stricto, Chaenactideae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae, Tageteae, Eupatorieae e anche Bahieae.

I caratteri distintivi del gruppo "Heliantheae Alliance" sono:

• la disposizione delle brattee (o squame) dell'involucro è di solito è su 1 – 3 serie;
• le teche delle antere sono spesso annerite e non sono calcarate (sono prive di speroni) e inoltre sono prive di code;
• stilo ha un ciuffo di peli appena sotto la divisione degli stigmi;
• le appendici dello stilo (stigmi) di solito sono più brevi delle zone stigmatiche;
• gli acheni sono provvisti di strati di fitomelanina.

I rapporti filogenetici tra le varie tribù di tale raggruppamento sono illustrati dal seguente cladogramma tratto dallo studio citato:

L'origine e la distribuzione è principalmente nel Nuovo Mondo (Nord e Sud America), con alcuni casi di dispersione a lunga distanza verso l’Africa e il Pacifico. All'interno della tribù la sistemazione dei vari generi è dovuta in gran parte ai recenti studi di tipo filogenetico sia su dati morfologici che molecolari. Ad esempio le specie del genere Amauriopsis sono incluse nel genere Hymenothrix. Analisi di tipo nucleare sul rDNA suggeriscono raggruppamenti interni come ad esempio quello di Chamaechaenactis, Barltettia e Hymenopappus, oppure il genere Florestina con il genere Palafoxia, oppure Schkuhria con Achyropappus.. Per il momento all'interno della tribù sono riconosciuti con sicurezza solamente tre cladi principali:

Si devono quindi attendere ulteriori studi per una più esatta circoscrizione dei vari generi all'interno della tribù.

Un discorso a parte va fatto per il genere Bahia. Inizialmente era considerato il "genere tipo" della tribù. In successivi studi filogenetici, è stato dimostrato che il genere Bahia, come tradizionalmente inteso, non costituiva un gruppo monofiletico (naturale) con gli altri membri delle Bahieae, ma mostrava invece una stretta affinità con i generi della tribù Madieae, in particolare con il genere Eriophyllum (del quale è diventato sinonimo). Inoltre le specie di Bahia classificate come "oppostifoglie" hanno dimostrato evidenti affinità con il genere Picradeniopsis e quindi sono state trasferite in questo genere.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, ricavato dall'analisi di alcune specie, descrive l'attuale struttura filogenetica della tribù.

Il cladogramma del "clade Bahia".

I caratteri distintivi delle specie di questa tribù sono:

• molti generi hanno foglie opposte o alterne, carattere utile per distinguere cladi interni;
• ricettacoli privi di pagliette a protezione della base dei fiori;
• le antere pallide o rossastre (non completamente annerite);
• le pareti striate degli acheni;
• le scaglie del pappo ispessite alla base.

Il numero cromosomico di base, per le specie di questa tribù, è: 2n = 38.

Relazioni con altre tribù: Bahieae è strettamente imparentata con Chaenactideae e Tageteae, e formando un complesso con ricettacoli privi di pagliette all'interno dell’Heliantheae alliance.

Composizione della tribù

La tribù Bahieae comprende 20 generi e 86 specie.

Genere	Nr. specie	Distribuzione	Fiori
Achyropappus Kunth, 1818	3	Messico e Guatemala
Apostates Lander, 1989	Una specie: Apostates rapae (F.Br.) Lander, 1989	Isole Tubuai
Bartlettia A.Gray, 1855	Una specie: Bartlettia scaposa A.Gray, 1855	Messico del nord e Texas
Florestina Cass., 1815	8	USA e America centrale
Chaetymenia Hook. & Arn., 1838	Una specie: Chaetymenia peduncularis Hook. & Arn., 1838	Messico
Chamaechaenactis Rydb., 1906	Una specie: Chamaechaenactis scaposa Rydb., 1906	USA centro-meridionali
Espejoa DC., 1836	Una specie: Espejoa mexicana DC., 1836	America centrale
Holoschkuhria H.Rob., 2002	Una specie: Holoschkuhria tetramera H.Rob., 2002	Perù
Hymenopappus L'Her., 1788	13	Messico, USA e Canada
Hymenothrix A.Gray, 1849	11	USA e Messico
Hypericophyllum Steetz, 1848	13	Africa centrale
Loxothysanus B.L.Rob., 1907	2	Messico
Nothoschkuhria B.G.Baldwin, 2015.	Una specie: Nothoschkuhria degenerica (Kuntze) B.G.Baldwin, 2015	Argentina e Bolivia
Palafoxia Lag., 1816	12	USA e Messico
Peucephyllum A.Gray, 1859	Una specie: Peucephyllum schottii A.Gray, 1859	USA (sud occidentali) e Messico del nord ovest
Picradeniopsis Rydb., 1901	8	America del nord e del sud
Platyschkuhria Rydb., 1906.	Una specie: Platyschkuhria integrifolia (A.Gray) Rydb., 1906	USA centrali dal Canada al Messico
Psathyrotopsis Rydb., 1927	3	Messico del nord e Texas
Schkuhria Roth, 1797	2	America dagli USA all'Argentina
Thymopsis Benth., 1873	2	Cuba e isole Turks e Caicos

Chiave analitica per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:
SEZIONE 1: i capolini hanno una forma discoide (senza raggi) o arrotondata e piatta;

• 1A: la base dello stilo è papillosa; gli stigmi dello stilo sono lunghi quanto o più delle superfici stigmatiche; il rivestimento delle cavità delle antere (endotecio) si presenta con ispessimenti radiali;

genere Chamaechaenactis

• 1B: la base dello stilo è liscia, senza zone papillose o con tricomi; gli stigmi dello stilo sono privi di appendici, se presenti sono più brevi delle superfici stigmatiche; il rivestimento delle cavità delle antere (endotecio) si presenta con ispessimenti polari;

• 2A: nello stesso capolino le corolle possono essere sia tetramere che pentamere, altrimenti sono tetramere;

• 3A: il pappo è formato da poche scaglie fuse alla base formanti una coppa; i capolini hanno una forma arrotondata e piatta;

genere Thymopsis

• 3B: il pappo è formato da circa 8 - 10 scaglie libere alla base; i capolini hanno una forma discoide (senza raggi);

• 4A: la lamina della foglia è intera a forma ovata; le antere sono colorate di marrone scuro (o nero);

genere Holoschkuhria

• 4B: la lamina della foglia è intera, filiforme o lineare o 1-3- pennata; le antere sono colorate da ialino a giallo;

genere Schkuhria

• 2B: le corolle sono pentamere;

• 5A: le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto;

• 6A: le foglie sono picciolate; le infiorescenze sono del tipo corimboso;

• 7A: la lamina della foglie varia da ovata a trilobata, tri-nervata, con superfici densamente ghiandolari (quella inferiore è densamente pubescente); la distribuzione è relativa al Messico tropicale;

genere Loxothysanus

• 7B: la lamina della foglie è ampiamente da ovata a ellittica con venature palmate e superficie sparsamente pubescente (non ghiandolosa); le piante di questo gruppo sono endemiche dell'Isola di Pasqua e in genere della Polinesia Francese.

genere Apostates

• 6B: le foglie sono sessili o brevemente picciolate; i capolini sono solitari o raggruppati in cime panicolate lasse;

• 8A: il pappo è formato da scaglie a forma obovata con prominenti nervature mediane (a volte anche ispessite) e punte uncinate; le corolle possiedono delle piccole gole (approssimativamente 1/5 della lunghezza dei rispettivi lobi); i tubi della corolla sono ispessiti e con basi estese; la distribuzione di queste piante è relativa al Messico e all'America centrale;

genere Espejoa

• 8B: il pappo è formato da setole capillari o scaglie con una venatura centrale prominente; raramente può essere formato con alternanza di piccole scaglie e setole; l'apice delle setole è uncinato; la gola delle corolle è lunga quanto o più dei rispettivi lobi; il tubo delle corolle non è ispessito e neppure ha delle basi estese; la distribuzione di queste piante è relativa all'Africa tropicale;

genere Hypericophyllum

• 5B: le foglie sotto l'infiorescenza sono disposte in modo alterno, mentre sono opposte nei nodi basali;

• 9A: le appendici delle antere sono glabre;

• 10A: gli stigmi (o bracci) dello stilo sono acuminati e senza appendici; la superficie abassiale dei bracci dello stilo è rivestita di papille fino al punto di biforcazione;

genere Palafoxia

• 10B: gli stigmi (o bracci) dello stilo sono fortemente acuminati presso gli apici deltati, e qualche volta sono provvisti di minute (o prominenti) appendici coniche; la superficie abassiale dei bracci dello stilo è rivestita di papille fino al punto distale;

• 11A: tutte le corolle, o solamente quelle dei fiori periferici sono zigomorfe;

• 12A: le corolle sono formate da 5 lobi di cui due sono più lungi degli altri;

genere Florestina

• 12B: le corolle sono formate da un solo lobo (oppure tutti) di diseguale lunghezza, e qualche volta con una incisione (tra lobo e lobo) più profonda delle altre;

genere Hymenothrix

• 11B: le corolle sono attinomorfe;

genere Schkuhria

• 9B: la superficie inferiore delle appendici delle antere è provvista di tricomi ghiandolari;

• 13A: l'habitus di queste piante è arbustivo;

genere Peucephyllum

• 13B: l'habitus di queste piante è erbaceo con un ciclo biologico annuale o perenne;

• 14A: le corolle hanno dei lobi fortemente incurvati;

genere Hymenopappus

• 14B: i lobi delle corolle non sono incurvati;

• 15A: le piante si presentano con la maggior parte delle foglie confinate alla base e con infiorescenze scapose; il pappo è formato da setole multiple; le foglie sono intere con una lamina a forma ovata;

genere Psathyrotopsis

• 15B: le foglie lungo il caule sono distribuite uniformemente e le infiorescenze non sono del tipo scaposo; il pappo è formato con circa 8-10 scaglie dalla forma da obovata a fusiforme; la lamina delle foglie è filiforme;

genere Schkuhria

SEZIONE 2: i capolini hanno una forma radiata;

• 1A: il colore delle corolle dei fiori sia del disco che del raggio è rosa intenso o purpureo;

genere Palafoxia

• 1B: il colore delle corolle dei fiori del raggio è bianco, giallo o giallo-arancio, se è rosa allora il colore delle corolle dei fiori del disco è un altro;

• 2A: le appendici delle antere sono prive di tricomi ghiandolari sulla faccia abassiale;

• 3A: il colore delle corolle dei fiori del raggio è bianco;

genere Achyropappus

• 3B: il colore delle corolle dei fiori del raggio è giallo;

• 4A: le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto e sono sessili;

genere Chaetymenia

• 4B: le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno, qualche volta sono confinate alla base della pianta con infiorescenze sub- scapose;

• 5A: la forma dei frutti acheni è ob-compressa e biconvessa;

genere Bartlettia

• 5B: la forma dei frutti acheni è da ob-piramidale a fusiforme con 4 – 5 lati;

• 6A: la lamina delle foglie è intera da strettamente ellittica a ovata, oppure sub-orbicolare;

genere Platyschkuhria

• 6B: la lamina delle foglie è filiforme o lineare del tipo 1-4- pennata;

• 7A: i capolini sono raccolti in cime corimbose scomposte; il pappo è formato da setole capillari multiple;

genere Hymenothrix

• 7B: i capolini sono solitari o raccolti in cime panicolate lasse; il pappo è formato da scaglie obovate o fusiformi, qualche volta con venature centrali simili alle setole;

• 8A: i capolini sono formati da più di 5 fiori del raggio;

genere Hymenothrix (ex. Amauriopsis)

• 8B: i capolini sono formati 1 - 3 fiori del raggio (raramente fino a 5);

genere Schkuhria

• 2B: le appendici delle antere sono provviste di tricomi ghiandolari sulla faccia abassiale;

• 9A: i lobi delle corolle dei fiori del disco sono fortemente incurvate;

genere Hymenopappus

• 9B: i lobi delle corolle dei fiori del disco non sono incurvate ma diritte o variamente diffuse;

• 10A: i capolini sono formati da più di 5 fiori del raggio;

genere Picradeniopsis (ex Bahia)

• 10B: i capolini sono formati 1 - 3 fiori del raggio (raramente fino a 5);

genere Schkuhria

A questo elenco va aggiunto il genere Nothoschkuhria B.G.Baldwin 2015 recentemente assegnato.