Perityleae
Perityleae B.G.Baldwin, 2002 è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni appartenenti alla famiglia Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).
Etimologia
Il nome di questa tribù deriva dal genere tipo (Perityle Benth., 1844 ), ed è formato da due parole greche: "peri" (= intorno) e "tyle" (= un callo) e si riferisce ai margini callosi degli acheni delle specie di questo gruppo.
Il nome scientifico è stato definito dal botanico contemporaneo Bruce Gregg Baldwin (1957-) sulla rivista "Systematic Botany; Quarterly Journal of the American Society of Plant Taxonomists" del 2002.
Descrizione
Villanova oppositifolia
Nesothamnus incanus
Pericome caudata
Perityle emoryi
Portamento. Le specie di questa tribù hanno un habitus erbaceo (annuale o perenne), ma sono soprattutto arbusti rupestri. Le specie erbacee possono essere viscide con tricomi ghiandolosi stipitati o sessili.
Foglie. Le foglie lungo il caule in genere sono disposte in modo opposto, normalmente sono picciolate, la consistenza talvolta può essere succulenta e la superficie può essere da sparsamente a molto densamente ricoperta di ghiandole. Il contorno della lamina varia da lineare a ovato o cordato, raramente è astato o deltato. Le foglie possono essere triplinervate, talvolta con 5 nervi pettinati oppure con una singola nervatura.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da capolini di tipo discoide o radiato, solitari o raccolti in aperte cime corimbose o panicoliformi. I capolini sono formati da un involucro a forma da cilindrica a campanulata o emisferica (raramente a forma ovoide), composto da diverse brattee) disposte su 1 o 2 serie, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: quelli esterni ligulati del raggio e quelli più interni tubulosi del disco. Il ricettacolo varia da piatto a debolmente convesso, e normalmente è privo di pagliette.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
- fiori del raggio (esterni): sono femminili e fertili; la forma è ligulata (zigomorfa);
- fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschil
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
- fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti;
- fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 4-5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I lobi possono essere ricoperti da tricomi ghiandolosi stipitati o sessili, e possono essere debolmente papillosi nella parte adassiale.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. Le antere sono prive di sperone e di coda, normalmente sono colorate di giallo o bianco con appendici per lo più ovate e prive di ghiandole. L'endotecio è provvisto di 1 - 3 collegamenti polari. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che di tipo isodiametrico o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
- Gineceo: il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi sono provvisti di due superfici stigmatiche che raramente si fondono agli apici; gli apici sono da affusolati a acuti o rotondi.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. La forma è varia, da cilindrica a biconvessa o obpiramidale con 2 - 4 angoli, può essere compressa o raramente obcompressa. La superficie è per lo più nera con pareti carbonizzate, senza striature longitudinali, talvolta sono presenti dei margini di sughero con ciglia. Raramente gli acheni sono dimorfici (con forme diverse a seconda appartengano ai fiori del raggio o del disco). Il pappo generalmente è formato da 2 (raramente 1) setole e una breve coroncina, in pochi casi sono presenti delle setole multiple o squamelle, altrimenti è assente. Talvolta il pappo è formato da una coroncina di scaglie fimbriate, oppure da 4 squamelle e 4 setole.
= Biologia
Riproduzione . Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama) o insetti.
Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini (se presenti) delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat
Le specie di questa tribù sono distribuite negli Usa, nel Messico e in America centrale; una specie (Perityle tenuifolius) è endemica delle isole di San Felix e Sant'Ambrogio di fronte alle coste settentrionali del Cile. Un paio di specie del genere Perityle sono distribuite tra il Perù e il Cile (zona delle Ande). La maggior parte delle specie hanno il loro habitat rupicoli nelle regioni aride e nelle sabbie ben drenate dei deserti del Nord America.
Tassonomia
La famiglia delle Asteraceae (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Composizione della tribù
La tribù comprende 2 sottotribù, 8 generi e 81 specie.
- Sottotribù Galeaninae
Comprende 2 generi e 6 specie:
- Sottotribù Peritylinae
Comprende 6 generi e 75 specie:
- Eutetras A. Gray, 1879 (2 spp.)
- Galinsogeopsis Sch.Bip., 1856 (18 spp.)
- Laphamia A.Gray, 1852 (43 spp.)
- Nesothamnus Rydb.,1914 (1 sp.)
- Pericome A. Gray, 1853 (2 spp.)
- Perityle Benth., 1844 (13 spp.)
Chiave per le sottotribù
Per meglio comprendere ed individuare le varie sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:
- 1A: la corolla dei fiori del disco è pentamera;
- sottotribù Galeaninae.
- 1B: la corolla dei fiori del disco è tetramera; il ricettacolo, in genere, è privo di pagliette;
- sottotribù Peritylinae.
Filogenesi
La tribù di questa voce è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Perityleae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" . All'interno del supergruppo fa parte del gruppo chiamato "Helianthodae" ed è vicina alle tribù Millerieae, Heliantheae, Madieae e Eupatorieae; con quest'ultima tribù forma un "gruppo fratello". La triade (Eupatorieae–Perityleae–Madieae) rappresenta uno dei blocchi evolutivi principali dell’alleanza Heliantheae.
Il gruppo "Helianthodae", chiamato anche “Heliantheae Alliance”, si distingue soprattutto per le brattee involucrali disposte su 1 – 3 serie, per le teche delle antere che sono spesso annerite e senza speroni e code, per la presenza di peli sotto la divisione dello stilo, per i rami dello stilo (gli stigmi) s'incurvano a maturità e per le appendici dello stilo che sono solitamente più corte della porzione stigmatica (tranne in Eupatoriaea). Questo gruppo viene anche definito Phytomelanic cipsela e forma un clade, caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina.
Perityleae è un clade monofiletico principalmente privo di pagliette. Recenti studi del DNA del plastidio hanno tuttavia rilevato che la specie Galeana pratensis potrebbe raggrupparsi con la tribù Eupatorieae. Inoltre il genere Perityle non è monofiletico. La morfologia tradizionale non riflette la storia evolutiva del gruppo in quanto ci sono evidenze di ibridazioni antiche che hanno avuto un ruolo chiave nella diversificazione. La citogenetica rivela un’origine x = 9 e una grande radiazione con x = 17.
Delle due sottotribù Peritylinae è il nucleo principale della tribù le cui specie sono caratterizzate da corolle del disco a 4 lobi e ricettacoli privi di pagliette. La sottotribù Galeaninae comprende generi sudamericani e mesoamericani con corolle del disco a 5 lobi. In precedenti revisioni in questa tribù era descritta anche la sottotribù Lycapsinae, monogenerica con un’unica specie (Lycapsus tenuifolius) con ricettacolo provvisto di pagliette, originaria delle delle remote isole Desventuradas (Cile). Tuttavia recenti studi hanno rimesso in discussione la posizione tassonomica di questa specie affermando che Lycapsus tenuifolius è annidata all’interno di Perityle. In particolare è "sorella" delle popolazioni sudamericane di Perityle emoryi e insieme formano un lignaggio sudamericano derivato da un singolo evento di dispersione a lunga distanza dal Nord America.
Alcuni caratteri distintivi delle specie di questa tribù:
- le corolle dei fiori del disco sono a 4 lobi (carattere diagnostico per Peritylinae):
- i capolini in genere sono privi delle pagliette del ricettacolo;
- i frutti fortemente compressi spesso presentano una specie di carbonizzazione “tipo Perityle”.
Numero cromosomico di base per la tribù: 2n = 18.
Note
- 1 2 (EN) Baldwin B.G., Wessa B.L. & Panero J.L., Nuclear rDNA evidence for major lineages of helenioid Heliantheae (Compositae)., in Systematic Botany, 27(1), 2002, pp. 161–198, DOI:10.1043/0363-6445-27.1.161.
- 1 2 (EN) Lichter-Marck I.H. & Baldwin B.G, A Phylogenetically Informed Reclassification of the Rock Daisies (Perityleae; Compositae), in Systematic Botany, 47(3), 2022, pp. 802–816, DOI:10.1600/036364422X16573019348328.
- ↑ (EN) eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 14 marzo 2013.
- ↑ (EN) The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 17 marzo 2013.
- ↑ Strasburger 2007, pag. 860
- ↑ Judd 2007, pag.517
- 1 2 3 4 5 Funk & Susanna 2009, p. 702.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Kadereit & Jeffrey 2007, p. 507.
- ↑ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
- ↑ (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 22/02/2026.
- ↑ (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 27 febbraio 2026.
- 1 2 (EN) Panero J.L., Phytomelanic Cypsela Clade, su The Tree of Life Web Project. URL consultato l'8 giugno 2011.
- ↑ Isaac H. Lichter‐Marck et al., Phylogenomics of Perityleae (Compositae) provides new insights into morphological and chromosomal evolution of the rock daisies, in Journal of Systematics and Evolution, vol. 58, n. 6, 2020, pp. 853-880.
Bibliografia
- (EN) V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, p. 702.
- (EN) Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007, p. 507.
- Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- (EN) Robinson HE, A Revision of the Tribal and Subtribal Limits of the Heliantheae (Asteraceae) (PDF), Washington, Smithsonian Institution Press, 1981.
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Collegamenti esterni
- (EN) Perityleae, su npgsweb.ars-grin.gov.
- (EN) Perityleae, su International Plant Names Index.
- (EN) Perityleae, su WoRMS.
- (EN) Perityleae, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 18 marzo 2013.
