Peritylinae
Peritylinae Rydb., 1914 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Perityleae).
Etimologia
Il nome della sottotribù deriva da due parole greche: "peri" (= intorno) e "tyle" (= un callo) e si riferisce ai margini callosi dei frutti acheni.
Il nome scientifico è stato definito per la prima volta dal botanico svedese, emigrato in America, Per Axel Rydberg (1860-1931) nella pubblicazione "North American Flora. New York Botanical Garden - 34(1): 11. 1914" del 1914.
Descrizione
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Galinsogeopsis spilanthoides
Nesothamnus incanus
Laphamia palmeri
Perityle emoryi
Portamento. Le specie di questa sottotribù hanno un habitus erbaceo annuale/perenne o arbustivo-rupestre con altezze variabili tra 2 a 75 cm.
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie sono tutte cauline, picciolate o sessili. La disposizione delle foglie lungo il caule è alternata oppure opposta. Il contorno della lamina varia da lanceolata a ovale o deltata (altrimenti può essere cordata, lineare, reniforme, orbicolare o romboide), con forme del tipo da tre lobi a pennatosette; i margini finali sono dentati o doppiamente seghettati (Perityle); la consistenza in genere è carnosa, mentre la superficie può essere glabra o pubescente o densamente ghiandolosa (ghiandole punteggiate).
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini discoidi o radiati, solitari o in formazioni cimose, sia aperte che congestionate, corimbose o panicolate. I capolini sono formati da un involucro a forma da cilindrica a campanulata o emisferica, composto da diverse brattee al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: quelli esterni ligulati del raggio e quelli più interni tubulosi del disco. Le brattee da 8 a 21 sono persistenti e sono disposte su 1 - 3 serie; possono essere distinte o connate alla base; la forma è ovata, o obovata o lineare (spesso sono conduplicate); sono subuguali a consistenza erbacea e margini scariosi. Il ricettacolo è privo di pagliette ed ha una forma da piana a convessa.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
- fiori del raggio (esterni): da 0 a 8 - 12; sono femminili, fertili e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
- fiori del disco (centrali): sono più numerosi (da 5 a 100) con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi.
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
- fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula normalmente è trilobata con superfici glabre o pubescenti; i colori variano dal bianco al giallo;
- fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 4 lobi; il tubo è meno lungo (o uguale) della gola (o imbuto) che può essere da cilindrica a campanulata; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata con superfici glabre, pubescenti o ghiandolose; il colore è giallo o bianco.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Il colore delle teche delle antere è pallido. Le cellule dell'endotecio hanno 1 - 3 ispessimenti sulle pareti trasversali. Le appendici delle antere sono prive di ghiandole. Diametro del polline: 23 - 27 micrometri.
- Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale dotati di appendici acute. Le papille degli stigmi sono disposte su due file.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni hanno una forma cilindrica, compressa o raramente obcompressa o anche cuneiforme con 3 - 4 angoli longitudinali. Le pareti dell'achenio sono carbonizzate. Il pappo (persistente o caduco) è formato da 8 - 12 scaglie fimbriate a forma subulata o laciniata, o da 8 - 35 setole, oppure da 1 o 2 squamelle (è assente in alcune specie di Perityle).
Biologia
Riproduzione. Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama) o insetti.
Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat
La distribuzione di questa sottotribù è relativa agli USA, Messico e America centrale e Meridionale. Nella tabella sottostante è indicata la distribuzione specifica per ogni genere.
| Genere | Distribuzione |
|---|---|
| Eutetras | Messico centrale |
| Galinsogeopsis | USA (Arizona, Nuovo Messico e Texas) e Messico settentrionale |
| Laphamia | USA e Messico |
| Nesothamnus | Messico |
| Pericome | USA (zone del sud-ovest) e Messico settentrionale |
| Perityle | USA, Messico, America centrale e America meridionale (parte "pacifica") |
Sistematica
La famiglia delle Asteraceae (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Generi
La sottotribù Peritylinae comprende 6 generi e 75 specie.
- Eutetras A. Gray, 1879 (2 spp.)
- Galinsogeopsis Sch.Bip., 1856 (18 spp.)
- Laphamia A.Gray, 1852 (43 spp.)
- Nesothamnus Rydb.,1914 (1 sp.)
- Pericome A. Gray, 1853 (2 spp.)
- Perityle Benth., 1844 (13 spp.)
Filogenesi
Questa sottotribù appartiene alla tribù Perityleae una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù all'interno della sottofamiglia, fa parte del gruppo "Helianthodae Alliance" (o anche "Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade") caratterizzato dalla presenza nella cipsela/achenio di uno strato di fitomelanina. I caratteri principali della tribù sono: le corolle dei fiori del disco sono a 4 lobi, i capolini in genere sono privi delle pagliette del ricettacolo, i frutti sono fortemente compressi spesso presentano una specie di carbonizzazione "tipo Perityle".
In precedenza questa sottotribù era descritta all'interno della tribù Heliantheae con una struttura di generi più ridotta.(Robinson, 1981). Recenti studi di tipo filogenetico delle sequenze genomiche dei cloroplasti e dei nuclei, nonché analisi morfologiche e citologiche hanno risolto la non monofilia del genere Perityle. Il genere è stato diviso in quattro generi separati. Questi generi corrispondono a linee evolutive indipendenti, caratterizzate da differenze morfologiche, citologiche e biogeografiche ben definite:
- Perityle: ristretto a un lignaggio a divergenza precoce contenente la specie tipo, alcuni taxa di rango minimo, tutti e tre i taxa del genere Amauria e una specie endemica delle Isole Desventuradas; in questo clade è presente un numero variabile di cromosomi (x = 11, 12, 13, 16, 18 o 19);
- Nesothamnus: ristabilito come genere monotipico per l'arbusto endemico dell'Isola di Guadalupe.
I prossimi due generi formano un clade di piante perenni o annuali, legnose ed erbacee, con un numero cromosomico di base stabilizzato di x = 17 (n = 17, 34, 51, 68); si distinguono per una combinazione di caratteristiche dei frutti e dei fiori:
- Laphamia: ripristinato; questo gruppo include piante perenni suffruticose, erbacee e annuali, spesso endemiche di pareti rocciose; il numero cromosomico stabilizzato è x = 17 (n = 17, 34, 51, 68).
- Galinsogeopsis: ripristinato; il numero cromosomico stabilizzato è x = 17 ma separato da Laphamia per morfologia e biogeografia; include subarbusti, piante perenni rizomatose e alcune annuali.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del gruppo.
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Alcuni caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù:
- gli acheni sono appiattiti radialmente con margini poco visibili;
- il pappo è formato da poche squamelle laciniate;
- le brattee dell'involucro, uguali o subuguali disposte su due serie, racchiudono in parte gli acheni periferici;
- gli stigmi sono a forma subulata-filiforme con un leggero appiattimento;
- le corolle dei fiori del disco hanno 4 lobi.
Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù varia da 2n = 34 a 2n = 38.
Chiave per i generi
Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:
- 1A: i capolini sono radiati; il colore delle corolle ligulate è bianco; gli acheni hanno una sezione trasversale quadrangolare;
- 1B: i capolini sono radiati o discoidi; le corolle ligulate, se presenti, sono bianche o gialle; gli acheni hanno 2-3 lati in sezione trasversale.
- 2A: le sinflorescenze, composte da capolini discoidali, sono densamente aggregate; le corolle dei fiori del disco sono gialle; l'habitus è arbustivo legnoso;
- Nesothamnus Rydb.,1914: la lamina fogliare è mezzo sezionata con forme da ovate o deltate fino a orbicolari, l'apice è ottuso o acuto e la superficie è densamente canescente tomentosa; le brattee involucrali non sono connate.
- Pericome A. Gray, 1853: la lamina fogliare è intera o 3-5-lobata, con forme deltoide-astate, ampiamente attenuata distalmente e scarsamente ciliata o scabra; le brattee involucrali sono connate fino a metà altezza (o più).
- 2B: le sinflorescenze, composte di capolini discoidali o radiati, sono singole o in lassi gruppi corimbiformi lassii; le corolle ligulate sono bianche o gialle; l'habitus è formato da robusti suffrutici legnosi o erbe perenni o annuali;
- 3A: i capolini sono radiati; le corolle del disco sono gialle con forme tubolari-imbutiformi; gli acheni hanno dei margini spessi, callosi, generalmente ciliati; il pappo è formato da 1–2 setole; l'habitus consiste in erbe annuali o perenni, da delicate a robuste, con radici a fittone sottili o carnose:
- Perityle Benth., 1844 (parte).
- 3B: i capolini sono discoidali o radiati; le corolle del disco sono gialle o bianco crema, con forme tubolari-imbutiformi o strettamente campanulate; gli acheni hanno margini glabri, scarsamente ciliati o densamente ciliati; il pappo è formato da una corona di squame e 1-2 setole; l'habitus consiste in specie suffrutici di scogliere rocciose, perenni rizomatose o annuali delicate.
- Galinsogeopsis Sch.Bip., 1856: le corolle dei fiori del raggio (se presenti) sono bianche; gli acheni hanno margini callosi prominenti; il pappo ha la forma di una corona di squame; l'habitus consiste in suffrutici di scogliere di roccia vulcanica (raramente calcarea) e erbe perenni rizomatose in habitat montani.
- Laphamia A.Gray, 1852: le corolle dei fiori del raggio (se presenti) sono gialle; gli acheni hanno margini callosi oppure no; il pappo è formato da setole, raramente è formato da con una corona di squame ridotta o vestigiale; l'habitus consiste in suffrutici o erbe perenni con radici a fittone legnose o carnose in habitat rupestri vulcanici, calcarei o granitici.
Note
- ↑ (EN) Peritylinae Rydb., su The International Compositae Alliance (TICA), 1914. URL consultato il 6 settembre 2026 (archiviato il 15 maggio 2026).
- 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
- ↑ Susanna et al. 2020.
- 1 2 3 4 (EN) Lichter-Marck, Isaac H. e Baldwin, Bruce G., A Phylogenetically Informed Reclassification of the Rock Daisies (Perityleae; Compositae), in Systematic Botany, 47(3), 2022, pp. 802–816, DOI:10.1600/036364422X16573019348328.
- ↑ (EN) eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 14 marzo 2013.
- ↑ (EN) The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 14 marzo 2013.
- ↑ Strasburger 2007, pag. 860.
- ↑ Judd 2007, pag. 517.
- 1 2 Funk & Susanna 2009, pag. 698.
- 1 2 3 4 5 6 Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 509.
- ↑ (EN) eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 14 marzo 2013.
- 1 2 Robinson 1981, pag. 80.
- ↑ Judd 2007, pag. 520.
- ↑ (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 22/02/2026.
- ↑ (EN) Eutetras A.Gray, su The International Compositae Alliance (TICA), 1880. URL consultato il 6 settembre 2026 (archiviato il 31 agosto 2026).
- ↑ (EN) Laphamia A.Gray, su The International Compositae Alliance (TICA), 1852. URL consultato il 6 settembre 2026 (archiviato il 6 settembre 2026).
- ↑ Mandel et al. 2019.
- ↑ Zhang et al. 2021.
Bibliografia
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- (EN) Victoria "Vicki" Ann Funk, Alfonso Susanna, Tod F. Stuessy e Randall James Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae (PDF), Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, ISBN 978-3-9501754-3-1 (archiviato il 17 agosto 2025).
- Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter F. Stevens e Michael J. Donoghue, Botanica sistematica. Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- (EN) Alfonso Susanna, Bruce G. Baldwin, Randall James Bayer, José Mauricio Bonifacino, Núria Garcia-Jacas, Sterling C. Keeley, Jennifer R. Mandel, Santiago Ortiz, Harold Robinson e Tod F. Stuessy, The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019), in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814 (archiviato il 26 febbraio 2025).
- (EN) Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson e Victoria Ann "Vicki" Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS - Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 116, n. 28, 17 giugno 2019, pp. 14083-14088 (archiviato il 26 gennaio 2025).
- (EN) Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao e Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in Journal of Integrative Plant Biology (JIPB), vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293 (archiviato il 15 giugno 2025).
- (EN) Harold Ernest Robinson, A Revision of the Tribal and Subtribal Limits of the Heliantheae (Asteraceae) (PDF), Washington, Smithsonian Institution Press, 1981 (archiviato dall'url originale il 4 luglio 2007).
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Collegamenti esterni
- (EN) Peritylinae, su International Plant Names Index.
- (EN) Peritylinae, su WoRMS.
- (EN) eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 14 marzo 2013.
