Madieae
Madieae Jeps., 1901 è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).
Etimologia
Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo (Madia Molina) che a sua volta deriva dal nome nativo cileno ("madi"). Il nome scientifico è stato definito per la prima volta dal botanico californiano Willis Linn Jepson (1867 - 1946) nella pubblicazione "A Flora of Western Middle California. Berkeley, California" (Fl. W. Calif. [Jepson] 483, 486) del 1901.
Descrizione
Lasthenia burkei
Hulsea algida
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Argyroxiphium kauense
Arnica montana
Portamento. La tribù comprende specie erbacee (annuali o perenni), arbustive, arboree e rampicanti.
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto, alternato o verticillato; normalmente sono sessili con lamine da strettamente lineari a ovate, oblanceolate oppure spatolate o ellittiche, raramente sono deltate; il contorno è intero o dentato oppure pennato. Sulla superficie sono presenti tricomi ghiandolari dalla struttura molto semplice nella maggior parte dei generi, ma che in taluni generi, p.es. Calycadenia e Holocarpha si sono evoluti in strutture relativamente complesse. Tali strutture sono il sito di sintesi di sostanze aromatiche, quali i terpeni.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose, tirsoidi, spiciformi o racemose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato o discoide (raramente disciforme), normalmente con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate (o globose), composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. L'involucro ha delle forme da cilindriche a globose. Le brattee sono disposte in 1–2 serie (raramente in 3–4 o più serie), sono subuguali oppure raramente sono scalate in altezza con forme da piatte a conduplicate; hanno consistenza erbacea e possono essere libere o connate. La forma del ricettacolo può essere da piatta a conica, può essere glabro o da setoloso a villoso ed è del tutto privo di pagliette (a protezione della base dei fiori) oppure provvisto solo parzialmente.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
- fiori del raggio (esterni): sono femminili (raramente sono neutri) e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
- fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
- fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula normalmente è trilobata con superfici glabre o pubescenti; i colori variano dal bianco al giallo;
- fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi (o raramente 4); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata con superfici glabre, pubescenti o ghiandolose; il colore è giallo.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate e generalmente sono opache e colorate di giallo, marrone o da rossiccio a nero-purpureo; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
- Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo (gli stigmi) sono da stretti ad ampi con apici da troncati o ottusi a deltati o subulati, raramente sono deltato-acuminati, e con appendici corte. Le lignee stigmatiche sono parallele e marginali.
Frutti. I frutti sono acheni dotati di uno strato di fitomelanina, con pappo formato da squame o setole, talora assente. La forma degli acheni varia da fusiforme o clavata a obovata o obpiramidale. Sono inoltre compressi. Gli acheni dei fiori del raggio sono spesso racchiusi in involucri bratteali, risultando così separati dai fiori del disco. Tale struttura del capolino, con fiori del disco racchiusi entro un cerchio di brattee e fiori del raggio ciascuno circondato da una brattea, è un carattere distintivo della tribù.
Biologia
Riproduzione. Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama) o insetti.
Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat
La tribù ha un centro di maggiore biodiversità sul versante nord-occidentale del Nuovo Mondo, dal Canada sud occidentale al Messico nord-occidentale (Baja California). Tre generi (Argyroxiphium, Dubautia e Wilkesia) sono endemici delle isole Hawaii e quattro specie (Amblyopappus pusillus, Lasthenia kunthii, Madia chilensis e Madia sativa) sono presenti in Sud America. Alcune specie del genere Arnica hanno una distribuzione eurasiatica, tra cui Arnica montana presente in Italia.
| Sottotribù | Distribuzione |
|---|---|
| Arnicinae | Cosmopolita (soprattutto nell'emisfero settentrionale) |
| Baeriinae | USA e Messico |
| Hulseinae | USA occidentali e Messico settentrionale |
| Madiinae | USA e Messico e in parte Sud America e Isole Hawaii |
| Venegasiinae | California e Messico (settentrionale/occidentale) |
Sistematica
La famiglia delle Asteraceae (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Composizione della tribù
La tribù comprende 5 sottotribù, 36 generi e 209 specie:
Sottotribù Arnicinae
- Arnica L., 1753 (31 spp.)
Sottotribù Baeriinae
- Amblyopappus Hook. & Arn. (1 sp.)
- Baeriopsis J.T.Howell (1 sp.)
- Constancea B.G.Baldwin (1 sp.)
- Eriophyllum Lag. (14 spp.)
- Lasthenia Cass. (18 spp.)
- Monolopia DC. (5 spp.)
- Pseudobahia (A.Gray) Rydb. (3 spp.)
- Syntrichopappus A.Gray (2 spp.)
Sottotribù Hulseinae
Sottotribù Madiinae
- Achyrachaena Schauer, 1837 (1 sp.)
- Adenothamnus D.D. Keck, 1935 (1 sp.)
- Anisocarpus Nutt., 1841 (2 spp.)
- Argyroxiphium DC., 1836 (5 spp.)
- Blepharipappus Hook., 1833 (1 sp. )
- Blepharizonia (A. Gray) Greene, 1885 (2 spp.)
- Calycadenia DC., 1836 (10 spp.)
- Carlquistia B.G. Baldwin, 1999 (1 sp.)
- Centromadia Greene, 1897 (4 spp.)
- Deinandra Greene, 1897 (21 spp. )
- Dubautia Gaudich, 1830 (24 spp.)
- Harmonia B.G. Baldwin, 1999 (5 spp.)
- Hemizonella (A. Gray) A. Gray, 1874 (1 sp.)
- Hemizonia DC., 1836 (1 sp.)
- Holocarpha Greene, 1897 (4 spp. )
- Holozonia Greene, 1882 (1 sp. )
- Jensia B.G. Baldwin, 1999 (2 spp.)
- Kyhosia B.G. Baldwin, 1999 (1 sp.)
- Lagophylla Nutt., 1841 (5 spp.)
- Layia Hook. & Arn. ex DC., 1838(15 spp.)
- Madia Molina, 1782 (11 spp.)
- Osmadenia Nutt., 1841 (1 sp. )
- Raillardella (A. Gray) Benth., 1873 (3 spp.)
- Wilkesia A. Gray, 1852 (2 spp.)
Sottotribù Venegasiinae
- Venegasia DC, 1838 (1 sp.)
Generi della flora spontanea italiana
Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:
- Sottotribù Arnicinae: Arnica (una specie: Arnica montana L., 1753)
Chiavi per le sottotribù
Per comprendere meglio ed individuare le varie sottotribù della tribù, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un gruppo dall'altro).
- 1A: le brattee dell'involucro in parte o del tutto racchiudono l'ovario dei fiori del raggio oppure il relativo achenio; il ricettacolo è del tutto o parzialmente provvisto di pagliette (nei capolini discoidi le pagliette sono indistinguibili dalle brattee dell'involucro); se i capolini sono discoidi le piante hanno un ciclo biologico annuale oppure sono rizomatose e perenni con un pappo formato da scaglie piumose, o subulate o lanceolate oppure le piante sono simili a specie legnose;
- sottotribù Madiinae.
- 1B: le brattee dell'involucro non racchiudono l'ovario dei fiori del raggio oppure il relativo achenio; il ricettacolo è privo di pagliette; se i capolini sono discoidi le piante hanno un ciclo biologico annuale oppure sono rizomatose e perenni con un pappo formato da setole (talvolta piumose) oppure da scaglie non piumose;
- 2A: la disposizione delle foglie lungo il caule è opposta; il pappo è formato da setole persistenti oppure, se è assente, i fiori del disco sono funzionalmente maschili e le corolle dei fiori del raggio sono persistenti;
- sottotribù Arnicinae.
- 2B: la disposizione delle foglie lungo il caule è sia opposta che alternata, talvolta sono raccolte in rosette basali; il pappo è barbato, oppure formato da scaglie o da setole decidue, se assente, i fiori del disco sono bisessuali e le corolle dei fiori del raggio sono caduche.
- 3A: il portamento delle piante è arbustivo o subarbustivo; le foglie sono distintamente picciolate con lamine intere o grossolanamente dentate; le brattee dell'involucro sono disposte su 3 - 4 o più serie, quelle esterne (1 o 2) spesso hanno le brattee riflesse; il pappo è assente;
- sottotribù Venegasiinae.
- 3B: il portamento delle piante è erbaceo, oppure appena subarbustivo o arbustivo; le foglie sono sessili oppure hanno dei piccioli alati con lamine intere, dentate, lobate oppure divise; le brattee dell'involucro sono disposte su 1 - 3 serie, sono normalmente erette qualche volta quelle esterne sono riflesse; il pappo è presente o assente;
- sottotribù Baeriinae: le brattee dell'involucro sono disposte su 1 - 2 serie; l'endotecio delle antere è formato per lo più da celle quadrate con 2 - 4 ispessimenti polari; i bracci dello stilo sono piatti; gli acheni normalmente non sono compressi e non sono cigliati.
- sottotribù Hulseinae: le brattee dell'involucro sono disposte su 2 - 3 serie; l'endotecio delle antere è formato da celle fusiformi con 1 ispessimento polare; i bracci dello stilo sono da cucullati (a forma di cappuccio) a canalicolati (con canale); gli acheni sono compressi e densamente cigliati lungo i bordi.
Filogenesi
La tribù di questa voce è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Madieae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.
Recenti studi filogenetici, all'interno della sottofamiglia Asteroidea, hanno individuato un clade denominato Phytomelanic cipsela o chiamato anche gruppo "Heliantheae Alliance" (o anche "Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade"), caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina. Il clade comprende le seguenti tribù: Coreopsideae, Heliantheae sensu stricto, Bahieae, Chaenactideae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae, Tageteae ed Eupatorieae. I rapporti filogenetici tra le varie tribù di tale raggruppamento sono illustrati dal seguente cladogramma tratto dallo studio citato:
| Phytomelanic cipsela clade |
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I caratteri distintivi del gruppo "Heliantheae Alliance" sono:
- la disposizione delle brattee (o squame) dell'involucro è di solito è su 1 – 3 serie;
- le teche delle antere sono spesso annerite e non sono calcarate (sono prive di speroni) e inoltre sono prive di code;
- stilo ha un ciuffo di peli appena sotto la divisione degli stigmi;
- le appendici dello stilo (stigmi) di solito sono più brevi delle zone stigmatiche;
- gli acheni sono provvisti di strati di fitomelanina.
La maggior parte dei generi oggi attribuiti alla tribù Madieae erano tradizionalmente collocati nella sottotribù Madiinae della tribù delle Heliantheae. Tradizionalmente nel raggruppamento venivano inclusi alcuni generi presenti nella regione californiana, i generi hawaiiani Argyroxiphium, Dubautia e Wilkesia, ed il genere Raillardella, precedentemente incluso nelle Senecioneae.
Da un punto di vista filogenetico la tribù è monofiletica con la sottotribù Baeriinae in posizione basale e "gruppo fratello" del resto della tribù formato in posizione via via sempre più nidificata dalle sottotribù Venegasiinae - Hulseinae - Arnicinae. Il "core" del gruppo è rappresentato dalla sottotribù Madiinae che è anche la più numerosa.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica dell'intera tribù (in base al tipo di DNA analizzato sono possibili altre strutture filogenetiche più o meno simili).
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I caratteri distintivi delle specie di questa tribù sono:
- il portamento è erbaceo o arbustivo;
- i fiori del disco in genere sono perfetti;
- le corolle dei fiori del raggio sono in prevalenza gialle;
- il pappo è composto da setole persistenti ma fragili o è assente.
Il numero cromosomico di base, per le specie di questa tribù, è variabile: 2n = 38 con diverse specie poliploidi.
Note
- ↑ (EN) Madieae Jeps., su The International Compositae Alliance (TICA). URL consultato il 29 agosto 2026 (archiviato il 9 giugno 2023).
- 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
- ↑ Susanna et al. 2020.
- ↑ (EN) Madia Molina, su The International Compositae Alliance (TICA), 1782. URL consultato il 29 agosto 2026 (archiviato il 9 giugno 2023).
- ↑ (EN) Botanical names, su calflora.net. URL consultato l'8 gennaio 2013.
- ↑ (EN) eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato l'8 gennaio 2013.
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- ↑ Judd 2007, pag. 517.
- 1 2 3 Funk & Susanna 2009, pag. 698.
- 1 2 3 4 5 6 7 Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 492.
- ↑ (EN) Carlquist S., Structure and ontogeny of glandular trichomes of Madinae (Compositae) (PDF), in American Journal of Botany 1958; 45: 675-682. URL consultato il 5 giugno 2011 (archiviato dall'url originale il 20 agosto 2011).
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- ↑ Judd 2007, pag. 520.
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- ↑ (EN) Achyrachaena Schauer, su The International Compositae Alliance (TICA), 1837. URL consultato il 29 agosto 2026 (archiviato il 29 agosto 2026).
- ↑ (EN) Blepharipappus Hook., su The International Compositae Alliance (TICA), 1833. URL consultato il 29 agosto 2026 (archiviato il 23 agosto 2026).
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- ↑ Funk & Susanna 2009, p. 185.
- ↑ (EN) Harold Ernest Robinson, A Revision of the Tribal and Subtribal Limits of the Heliantheae (Asteraceae) (PDF), Washington, Smithsonian Institution Press, 1981 (archiviato dall'url originale il 4 luglio 2007).
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- Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- (EN) Alfonso Susanna, Bruce G. Baldwin, Randall James Bayer, José Mauricio Bonifacino, Núria Garcia-Jacas, Sterling C. Keeley, Jennifer R. Mandel, Santiago Ortiz, Harold Robinson e Tod F. Stuessy, The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019), in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814 (archiviato il 26 febbraio 2025).
- (EN) Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson e Victoria Ann "Vicki" Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS - Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 116, n. 28, 17 giugno 2019, pp. 14083-14088 (archiviato il 26 gennaio 2025).
- (EN) Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao e Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in Journal of Integrative Plant Biology (JIPB), vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293 (archiviato il 15 giugno 2025).
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
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Collegamenti esterni
- (EN) Madieae in NCBI
- (EN) S. Carlquist, B.G. Baldwin, G.D. Carr, Systematics and evolution of the Madiinae: tarweeds to silverswords - Gallery of Genera, su botany.hawaii.edu.
