Astereae
Astereae Cass., 1819 è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae).
Etimologia
Il nome di questo gruppo deriva da un suo genere tipo Aster L., 1753, la cui etimologia deriva dal greco e significa (in senso ampio) "fiore a stella". Fu introdotto da Linneo ma sicuramente tale denominazione era conosciuta fin dall'antichità. Dioscoride fa riferimento ad un Astro attico (un fiore probabilmente dello stesso genere).
Il nome scientifico ed è stato definito per la prima volta dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 1819" del 1819.
Descrizione
Bellis annua
Afroaster hispidus
Baccharis articulata
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Cordiofontis flexuosa
Portamento. Le specie di questo genere hanno un habitus di tipo erbaceo annuale o perenne (talvolta anche arbustivo). Raramente possono essere piccoli alberi come la vite. Alcune specie possono essere dioiche.
Fusto. Nella maggioranza dei casi i fusti sono eretti e ascendenti, semplici o ramosi (raramente prostrati).
Foglie. Le lamine delle foglie sono intere o anche divise (pennate o variamente lobate); sono picciolate (quelle basali) o sessili (quelle cauline); in alcune specie la superficie è ghiandolosa-punteggiata;
- foglie basali: le foglie inferiori formano facilmente una rosetta basale (a volte assente durante la fase di fioritura); le forme sono da spatolate a oblanceolate;
- foglie cauline: le foglie cauline normalmente sono a disposizione alterna (a disposizione opposta in alcuni generi africani e australiani); sono ridotte e con forme più lineari.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose, tirsoidi, spiciformi o racemose; le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami;
- capolino: il capolino è formato da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio (esterni) e fiori del disco (interni);
- brattee: le brattee, tutte di uguale lunghezza oppure scalate, persistenti (in alcuni casi sono caduche), con apice acuto oppure arrotondato secondo i generi, a consistenza più o meno erbacea (mentre l'apice può essere di consistenza cartacea o scariosa), a portamento è eretto o riflesso, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (da 2 o 3 fino a 5 – massimo 9 serie);
- ricettacolo: la forma del ricettacolo varia da piatta a convessa o conica (in alcuni casi può essere ciaziforme); la superficie può essere alveolata e glabra; inoltre può essere privo di pagliette (normalmente) o provvisto di pagliette (raramente) strette o larghe di protezione della base dei fiori.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
- fiori del raggio (esterni): sono femminili (raramente sono sterili) e sono disposti su 1 - 2 serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
- fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
- Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
- Corolla: è formata da un imbuto basale e un lembo terminante in uno o più lobi;
- fiori del raggio: la corolla è quasi sempre percorsa da 3 – 5 venature longitudinali; l'apice può essere acuto, troncato o dentato (in corrispondenza dei 5 sub-lobi connati in una ligula); i colori di base possono essere gialli, bianchi o blu; qualche volta i fiori del raggio sono ridotti ad un tubo oppure sono assenti; in alcuni casi la ligula è molto ridotta;
- fiori del disco: la forma è strettamente tubolare (imbutiforme) con i lobi improvvisamente allargati (raramente è zigomorfa); i lobi sono 5 (raramente 4), brevi, a portamento eretto o a volte ricurvi o avvolgenti (o contorti) con forme da triangolari a deltate.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
- Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);
- achenio: gli acheni, con forme da cilindriche a obovate, sono lateralmente compressi con due (o più) nervature laterali, oppure variano da angolati (a 5 coste) a quasi fusiformi e multi-nervati; raramente sono ob-compressi (compressi dorso-ventralmente) oppure sono provvisti di un becco; la superficie normalmente è cosparsa da setole, qualche volta ghiandolose; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; le setole con punte a forma di ancora non sono presenti;
- pappo: il pappo è formato da 1 - 2 (fino a 4) serie di setole finemente barbate o (più raramente) piumose; le setole sono persistenti; esternamente alle serie di setole può essere presente una coroncina di scaglie; a volte il pappo è completamente assente.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecorica). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: la zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
La tribù ha una distribuzione cosmopolita; la maggior parte delle specie predilige le zone temperate ma alcuni generi hanno distribuzione subtropicale o tropicale. Le maggiori concentrazioni si hanno in America soprattutto del nord. Nella tabella sottostante è indicata la distribuzione delle varie sottotribù.
Tassonomia
La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi. La famiglia attualmente (2026) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Composizione della tribù
La tribù Astereae comprende 36 sottotribù, 236 generi e circa 3500 specie.
- Sottotribù Afroasterinae
Comprende 1 genere e 18 specie:
- Afroaster J.C.Manning & Goldblatt, 2012 (18 spp.)
- Sottotribù Asterinae
Comprende 20 generi e circa 260 specie:
- Arctogeron DC., 1836 (1 sp.)
- Aster L., 1753 (151 spp.)
- Asterothamnus Novopokr., 1950 (7 spp.)
- Callistephus Cass., 1825 (1 sp.)
- Chaochienchangia G.L.Nesom, 2020 (1 sp.)
- Chlamydites J.R.Drumm, 1907 (1 sp.)
- Cordiofontis G.L.Nesom, 2020 (5 spp.)
- Geothamnus G.L.Nesom, 2020 (1 sp.)
- Griersonia G.L.Nesom, 2020 (3 spp.)
- Helodeaster G.L.Nesom, 2020 (3 spp.)
- Homostylium Nees, 1845 (7 spp.)
- Iteroloba G.L.Nesom, 2020 (1 sp.)
- Kemulariella Tamamsch., 1959 (6 spp.)
- Metamyriactis G.L.Nesom, 2020 (5 spp.)
- Myriactis Less., 1831 (10 spp.)
- Neobrachyactis Brouillet, 2011 (4 spp.)
- Psychrogeton Boiss., 1875 (24 spp.)
- Sheareria S.Moore, 1875 (1 sp.)
- Tibetiodes G.L.Nesom, 2020 (27 spp.)
- Turczaninovia DC., 1836 (1 sp.)
- Sottotribù Astranthiinae
Comprende 3 generi e 43 specie:
- Astranthium Nutt, 1840 (11 spp.)
- Dichaetophora A.Gray, 1849 (1 sp.)
- Townsendia Hook., 1834 (31 spp.)
- Sottotribù Baccharidinae
Comprende 24 generi e circa 630 specie:
- Archibaccharis Heering, 1904 (36 spp.)
- Aztecaster G.L.Nesom, 1993 (2 spp.)
- Baccharis L., 1753 (436 spp.)
- Blakiella Cuatrec., 1969 (1 sp.)
- Diplostephium Kunth, 1818 (56 spp.)
- Exostigma G.Sancho, 2012 (2 spp.)
- Floscaldasia Cuatrec., 1969 (2 spp.)
- Flosmutisia Cuatrec., 1986 (1 sp.)
- Guynesomia Bonifacino & Sancho, 2004 (1 sp.)
- Hinterhubera Sch.Bip. ex Wedd., 1857 (9 spp.)
- Inulopsis (DC.) O.Hoffm., 1890 (4 spp.)
- Kieslingia Faúndez, Saldivia & A.E.Martic., 2014 (1 sp.)
- Laennecia Cass., 1822 (19 spp.)
- Laestadia Kunth ex Less., 1832 (6 spp.)
- Linochilus Benth., 1845 (59 spp.)
- Microgyne Cass., 1827 (2 spp.)
- Pacifigeron G.L.Nesom, 1994 (2 spp.)
- Parastrephia Nutt., 1841 (3 spp.)
- Plagiocheilus Arn. ex DC, 1838 (6 spp.)
- Podocoma Cass., 1817 (7 spp.)
- Pseudobaccharis Cabrera, 1944 (6 spp.)
- Sommerfeltia Less., 1832 (2 spp.)
- Talamancaster Pruski, 2017 (6 spp.)
- Westoniella Cuatrec., 1977 (6 spp.)
- Sottotribù Bellidinae
Comprende 4 generi e 56 specie:
- Sottotribù Boltoniinae
Comprende 3 generi e 10 specie:
- Batopilasia G.L.Nesom & Noyes, 2000 (1 sp.)
- Boltonia L'Hér., 1788 (6 spp.)
- Chloracantha G.L.Nesom et al., 1991 (3 sp.)
- Sottotribù Brachyscominae
Comprende 34 generi e circa 400 specie:
- Achnophora F.Muell., 1883 (1 sp.)
- Allittia P.S.Short, 2004 (2 spp.)
- Brachyscome Cass., 1816 (102 spp.)
- Calotis R.Br., 1820 (28 spp.)
- Camptacra N.T.Burb., 1982 (4 spp.)
- Ceratogyne Turcz., 1851 (1 sp.)
- Chondropyxis D.A.Cooke, 1986 (1 sp.)
- Dichromochlamys Dunlop, 1980 (1 sp.)
- Dimorphocoma F.Muell. & Tate, 1883 (2 spp.)
- Ephedrides G.L.Nesom, 2020 (1 sp.)
- Erodiophyllum F.Muell., 1875 (2 spp.)
- Hullsia P.S.Short, 2004 (1 sp.)
- Iotasperma G.L.Nesom., 1994 (2 spp.)
- Ixiochlamys F.Muell. & Sond., 1853 (4 spp.)
- Landerolaria G.L.Nesom, 2020 (10 spp.)
- Linealia G.L.Nesom, 2020 (1 sp.)
- Minuria DC., 1836 (15 spp.)
- Muellerolaria G.L.Nesom, 2020 (2 spp.)
- Neolaria G.L.Nesom, 2020 (3 spp.)
- Olearia Moench, 1802 (75 spp.)
- Pappochroma Raf., 1837 (9 spp.)
- Pembertonia P.S.Short, 2004 (1 sp.)
- Peripleura (N.T.Burb.) G.L.Nesom, 1994 (9 spp.)
- Phaseolaster G.L.Nesom, 2020 (3 spp.)
- Pilbara Lander, 2013 (1 sp.)
- Remya Hillebr. ex Benth. & Hook.f. (3 spp.)
- Roebuckiella P.S.Short, 2015 (9 spp.)
- Spongotrichum (DC.) Nees ex Spach, 1841 (2 spp.)
- Tetramolopium Lees, 1832 (40 spp.)
- Vicinia G.L.Nesom, 2020 (2 spp.)
- Vittadinia A.Rich., 1832 (24 spp.)
- Walsholaria G.L.Nesom, 2020 (4 spp.)
- Wollemiaster G.L.Nesom, 2020 (1 sp.)
- Sottotribù Celmisiinae
Comprende 5 generi e circa 160 specie:
- Celmisia Cass., 1817 (69 spp.)
- Damnamenia Given, 1973 (1 sp.)
- Macrolearia Saldivia, 2022 (6 spp.)
- Pleurophyllum Hook.f., 1844 (3 spp.)
- Shawia J.R.Forst. & G.Forst., 1776 (82 spp.)
- Sottotribù Chaetopappinae
Comprende 2 generi e 14 specie:
- Chaetopappa DC., 1836 (12 spp.)
- Monoptilon Torr. & A.Gray, 1845 (2 spp.)
- Sottotribù Chamaegerinae
Comprende 2 generi e 6 specie:
- Chamaegeron Schrenk., 1845 (4 spp.)
- Lachnophyllum Bunge, 1852 (2 spp.)
- Sottotribù Chiliotrichinae
Comprende 11 generi e 32 specie:
- Aylacophora Cabrera, 1953 (1 sp.)
- Cabreraea Bonif., 2009 (1 sp.)
- Chiliophyllum Phil., 1836 (1 sp.)
- Chiliotrichiopsis Cabrera, 1937 (3 spp.)
- Chiliotrichum Cass., 1817 (3 spp.)
- Haroldia Bonif, 2009 (1 sp.)
- Katinasia Bonif., 2009 (1 sp.)
- Lepidophyllum Cass., 1816 (1 sp.)
- Llerasia Triana, 1858 (14 spp.)
- Nardophyllum (Hook. & Arn.) Hook. & Arn., 1836 (14 spp.)
- Ocyroe Phil., 1891 (1 sp.)
- Sottotribù Chrysopsidinae
Comprende 8 generi e circa 120 specie:
- Bradburia Torr. & A.Gray, 1842 (2 spp.)
- Chrysopsis (Nutt.) Elliott, 1824 (11 spp.)
- Croptilon Raf., 1836 (3 spp.)
- Heterotheca Cass., 1817 (69 spp.)
- Noticastrum DC., 1836 (21 spp.)
- Osbertia Greene, 1895 (3 spp.)
- Pityopsis Nutt., 1840 (12 spp.)
- Tomentaurum G.L.Nesom, 1991 (1 sp.)
- Sottotribù Conyzinae
Comprende 6 generi e circa 500 specie:
- Aphanostephus DC., 1836 (5 spp.)
- Apopyros G.L.Nesom, 1994 (2 spp.)
- Erigeron L., 1753 (462 spp.)
- Hysterionica Willd., 1807 (12 spp.)
- Leptostelma D.Don ex G.Don, 1830 (6 spp.)
- Neja D.Don, 1830 (5 spp.)
- Sottotribù Denekiinae
Comprende 1 genere e 1 specie:
- Denekia Thunb., 1800 (1 sp.)
- Sottotribù Doellingeriinae
Comprende 2 generi e 13 specie:
- Doellingeria Nees, 1832 (3 spp.)
- Eucephalus Nutt., 1840 (10 spp.)
- Sottotribù Egletinae
Comprende 1 genere e 7 specie:
- Egletes Cass., 1817 (7 spp.)
- Sottotribù Eschenbachiinae
Comprende 2 generi e 15 specie:
- Eschenbachia Moench, 1794 (12 spp.)
- Thespis DC., 1833 (3 spp.)
- Sottotribù Formaniinae
Comprende 1 genere e 1 specie:
- Formania W.W.Sm. & J.Small, 1922 (1 sp.)
- Sottotribù Geissolepinae
Comprende 1 genere e 1 specie:
- Geissolepis B.L.Rob., 1892 (1 sp.)
- Sottotribù Grangeinae
Comprende 16 generi e circa 130 specie:
- Ceruana Forssk., 1775 (1 sp.)
- Colobanthera Humbert, 1923 (1 sp.)
- Dacryotrichia Wild, Garcia de Orta, 1973 (1 sp.)
- Dichrocephala LHér. ex DC., 183 (4 spp.)
- Frappieria Cordem., 1871 (13 spp.)
- Grangea Adans., 1763 (10 spp.)
- Grangeopsis Humbert, 1923 (1 sp.)
- Grauanthus Fayed, 1979 (2 spp.)
- Gyrodoma Wild, 1974 (1 sp.)
- Heteroplexis C.C.Chang, 1937 (3 spp.)
- Microglossa DC., 1836 (10 spp.)
- Mtonia Beentje, 1999 (1 sp.)
- Nidorella Cass., 1826 (30 spp.)
- Psiadia Jacq., 1797 (51 spp.)
- Rhamphogyne S. Moore, 1914 (1 sp.)
- Welwitschiella O.Hoffm., 1894 (1 sp.)
- Sottotribù Gutierreziinae
Comprende 10 generi e 66 specie:
- Amphiachyris (DC.) Nutt., 1840 (2 spp.)
- Aquilula G.L.Nesom, 2018 (1 sp.)
- Bigelowia DC., 1836 (3 spp.)
- Euthamia (Nutt.) Cass., 1825 (13 spp.)
- Gundlachia A.Gray, 1880 (2 spp.)
- Gutierrezia Lag., 1816 (35 spp.)
- Gymnosperma Less., 1832 (1 sp.)
- Medranoa Urbatsch & R.P. Roberts, 2004 (5 sp.)
- Thurovia Rose, 1895 (1 sp.)
- Xylothamia G.L.Nesom, Y.B.Suh, D.R.Morgan & B.B.Simpson, 1990 (3 spp.)
- Sottotribù Homochrominae
Comprende 13 generi e circa 160 specie:
- Amellus L., 1759 (12 spp.)
- Chrysocoma L., 1753 (23 spp.)
- Commidendrum Burch. ex DC. (4 spp.)
- Engleria O.Hoffm., 1888 (2 spp.)
- Felicia Cass., 1818 (86 spp.)
- Heteromma Benth., 1873 (2 spp.)
- Jeffreya Wild., 1974 (2 spp.)
- Melanodendron DC. (1 sp.)
- Nolletia Cass., 1825 (14 spp.)
- Poecilolepis Grau, 1977 (2 spp.)
- Polyarrhena Cass., 1826 (4 spp.)
- Roodebergia B.Nord., 2002 (1 sp.)
- Zyrphelis Cass., 1829 (21 spp.)
- Sottotribù Ionactinae
Comprende 1 genere e 6 specie:
- Ionactis Greene, 1897 (6 spp.)
- Sottotribù Iranoasterinae
Comprende 1 genere e 1 specie:
- Iranoaster Kaz.Osaloo, Farhani & Mozaff., 2018 (1 sp.)
- Sottotribù Lagenophorinae
Comprende 7 generi e circa 50 specie:
- Keysseria Lauterb., 1914 (11 spp.)
- Lagenocypsela Swenson & K. Bremer, 1994 (2 spp.)
- Lagenophora Cass., 1816 (25 spp.)
- Novaguinea D.J.N. Hind (1 sp.)
- Piora J.Kost., 1966 (1 sp.)
- Pytinicarpa G.L.Nesom, 1994 (5 spp.)
- Solenogyne Cass., 1827 (4 spp.)
- Sottotribù Machaerantherinae
Comprende 20 generi e circa 250 specie:
- Adeia G.L.Nesom, 2021 (2 spp.)
- Adiaphila G.L.Nesom, 2021 (1 sp.)
- Benitoa D.D.Keck, 1956 (1 sp.)
- Corethrogyne DC., 1836 (1 sp.)
- Dieteria Nutt., 1840 (4 spp.)
- Grindelia Willd., 1807 (80 spp.)
- Haplopappus Cass., 1828 (75 spp.)
- Hazardia Greene, 1887 (11 spp.)
- Isocoma Nutt., 1840 (16 spp.)
- Lessingia Cham., 1829 (12 spp.)
- Leucosyris Greene, 1897 (9 spp.)
- Machaeranthera Nees, 1832 (2 spp.)
- Olivaea Sch.Bip. ex Benth. in Hook., 1872 (2 spp.)
- Oonopsis (Nutt.) Greene, 1896 (6 spp.)
- Pyrrocoma Hook., 1833 (15 spp.)
- Rayjacksonia R.L.Hartm. & M.A.Lane, 1996 (3 spp.)
- Stephanodoria Greene, 1895 (1 sp.)
- Sideranthus Bosc, 1819 (22 spp.)
- Xanthocephalum Willd., 1807 (5 spp.)
- Xylorhiza Nutt., 1840 (11 spp.)
- Sottotribù Madagasterinae
Comprende 2 generi e 9 specie:
- Madagaster G.L.Nesom, 1993 (5 spp.)
- Rochonia DC., 1836 (4 spp.)
- Sottotribù Mairiinae
Comprende 1 genere e 6 specie:
- Mairia Nees, 1832 (6 spp.)
- Sottotribù Nannoglottidinae
Comprende 1 genere e 9 specie:
- Nannoglottis Maxim., 1881 (9 spp.)
- Sottotribù Oclemeninae
Comprende 1 genere e 3 specie:
- Oclemena Greene, 1903 (3 spp.)
- Sottotribù Oritrophiinae
Comprende 2 generi e 26 specie:
- Novenia S.E.Freire, 1986 (1 sp.)
- Oritrophium (Kunth) Cuatrec., 1961 (25 spp.)
- Sottotribù Pentachaetinae
Comprende 4 generi e 45 specie:
- Ericameria Nutt., 1840 (37 spp.)
- Pentachaeta Nutt., 1840 (6 spp.)
- Rigiopappus A.Gray, 1965 (1 sp.)
- Tracyina S.F.Blake, 1937 (1 sp.)
- Sottotribù Printziinae
Comprende 1 genere e 6 specie:
- Printzia Cass., 1825 (6 spp.)
- Sottotribù Pteroniinae
Comprende 1 genere e 76 specie:
- Pteronia L., 1763 (76 spp.)
- Sottotribù Solidagininae
Comprende 18 generi e circa 180 specie:
- Acamptopappus A.Gray, 1873 (2 spp.)
- Amphipappus Torr. & A.Gray, 1845 (1 sp.)
- Bathysanthus G.L.Nesom, 2018 (1 sp.)
- Brintonia Greene, 1895 (1 sp.)
- Chrysoma Nutt., 1834 (1 sp.)
- Chrysothamnus Nutt., 1840 (9 spp.)
- Columbiadoria G.L.Nesom, 1991 (1 sp.)
- Cuniculotinus Urbatsch et al., 2005 (1 sp.)
- Eastwoodia Brandegee, 1894 (1 sp.)
- Lorandersonia Urbatsch et al., 2005 (6 spp.)
- Nestotus R.P.Roberts et al., 2005 (3 spp.)
- Oreochrysum Rydb., 1906 (1 sp.)
- Petradoria Greene, 1895 (1 sp.)
- Sericocarpus Nees, 1833 (6 spp.)
- Solidago L., 1753 (140 spp.)
- Stenotus Nutt., 1840 (3 spp.)
- Toiyabea R.P.Roberts et al., 2005 (4 spp.)
- Tonestus A.Nelson, 1904 (2 spp.)
- Sottotribù Symphyotrichinae
Comprende 6 generi e circa 110 specie:
- Almutaster Å.Löve & D.Löve, 1982 (1 sp.)
- Ampelaster G.L.Nesom, 1994 (1 sp.)
- Canadanthus G.L.Nesom, 1994 (1 sp.)
- Psilactis A.Gray, 1849 (6 spp.)
- Sanrobertia G.L.Nesom, 1994 (1 sp.)
- Symphyotrichum Nees, 1832 (102 spp.)
- Astereae incertae sedis
- Sarcanthemum Cass., 1818 (1 sp.)
Filogenesi
La tribù Astereae è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.
Gli studi su questa tribù hanno sempre dovuto tenere conto della sua estensione e complessità (è una delle tribù più grandi della famiglia delle Asteracee). Solo in tempi recenti con le analisi di tipo cladistica sia morfologico che nucleari sul DNA s'è potuta costruire una adeguata filogenesi del gruppo. Importante è stata la dimostrazione che la maggior parte dei generi presenti nel Nord America appartengono ad un solo clade monofiletico. È stato dimostrato inoltre che i generi di grandi dimensioni (come Erigeron - sottotribù Conyzinae, Symphyotrichum - sottotribù Symphyotrichinae e Solidago - sottotribù Solidagininae) si sono tutti originati nel Nord America e successivamente si sono diffusi in Sud America e in Eurasia. Mentre altri si sono originati in Eurasia (Aster s.s. - sottotribù Asterinae) oppure in America centrale (Baccharis – sottotribù Baccharidinae). Mentre le specie di tipo arbustivo (o anche alberi) sembra che si siano originate in Africa.
Le principali sinapomorfie per questa tribù sono:
- nelle cellule epidermiche della corolla dei fiori del raggio è presente un ispessimento mediano della parete esterna;
- le ramificazioni dello stilo possiedono delle appendici sterili a forma triangolare-subulata (che si restringe a punta) e adassialmente glabre (sulla parte superiore).
Altre caratteristiche importanti sono:
- le ramificazioni dello stilo con linee stigmatiche marginali
- il polline tricolporato ed echinato (con punte)
- le antere quasi sempre non sono caudate (ossia sono senza coda) e non calcarate (ossia non sono appendicolate)
- le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri)
- i frutti acheni sono completamente privi di fitomelanina
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi (o cladi). Distribuzione delle sottotribù nei 5 cladi principali:
| Clade | Eurasia | Africa/Madagascar/Asia sud-est | Sudamerica | Oceania | Nordamerica/America centrale |
|---|---|---|---|---|---|
| Basal grade | Formaniinae - Iranoasterinae - Nannoglottidinae | Afroasterinae - Denekiinae - Eschenbachiinae - Homochrominae - Madagasterinae - Mairiinae - Pteroniinae - Printziinae | Chiliotrichinae - Oritrophiinae | Celmisiinae | |
| Bellis lineage | Bellidinae - Chamaegerinae | Grangeinae | |||
| Aster lineage | Asterinae | Lagenophorinae - Brachyscominae | |||
| Baccharis lineage | Baccharidinae (comprese: Hinterhuberinae e Podocominae) | ||||
| North American lineage | Astranthiinae - Boltoniinae - Chaetopappinae - Conyzinae - Chrysopsidinae - Doellingeriinae - Egletinae - Geissolepinae - Gutierreziinae - Ionactinae - Machaerantherinae] - Oclemeninae - Pentachaetinae - Solidagininae - Symphyotrichinae | ||||
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica dell'intera tribù.
| |||||||||||||||||||||||||
Il numero cromosomico di base, per le specie di questa tribù, è: 2n = 18 (e valori minori o maggiori).
Chiave analitica
Per meglio comprendere ed individuare i vari gruppi della tribù sono state costruite diverse chiavi analitiche. Alcune chiavi prendono in considerazione solamente i generi appartenenti ad determinati areali, altre suddividono i generi secondo l'habitus erbaceo, arbustivo o tipo albero. Il seguente elenco prende in considerazione solamente alcune sottotribù più importanti.
- 1A: le piante sono dioiche per cui i capolini sono di due tipi (maschile e femminile) su piante diverse, o raramente la stessa pianta ha sia fiori maschili che femminili ma separati (pianta monoica);
- 2A: gli acheni sono compressi;
- genere Aztecaster (sottotribù Baccharidinae).
- 2B: la forma degli acheni è prismatica;
- sottotribù Baccharidinae
- 1B: i capolini delle piante sono di un solo tipo (ermafroditi); la base delle antere non è speronata, ma brevemente arrotondata o raramente con coda; la base dello stilo è regolare o appena ampliata;
- 3A: la corolla dei fiori del raggio è gialla o bianca; gli acheni spesso sono da circolari a fusiformi (compressi in Ericameria);
- 4A: i rami dello stilo dei fiori fertili del disco sono pelosi; le brattee dell'involucro sono spesse e possono essere carenate (Machaerantherinae e Chrysopsidinae) oppure no (Ericameria);
- 5A: i lobi e gli apici delle foglie e le brattee dell'involucro spesso sono provviste di punte spinose; le serie di setole del pappo spesso sono disposte scalarmente; il numero cromosomico è 2n=12 (e valori più ridotti);
- sottotribù Machaerantherinae (alcune specie)
- 5B: l'habitus di queste piante è erbaceo; i lobi e gli apici delle foglie e le brattee dell'involucro non sono provviste di punte spinose; la parte interna del pappo è distintamente più lunga di quella esterna; il numero cromosomico è 2n=18 (e valori più ridotti);
- sottotribù Chrysopsidinae
- 4B: i rami dello stilo dei fiori fertili del disco sono papillosi, raramente sono pelosi; le brattee dell'involucro sono piatte e non sono carenate;
- 6A: le piante sono distribuite in più zone del Sud America, nelle Hawaii e nel Messico; le setole del pappo sono disposte più o meno su 2 serie; la parte inferiore della pagina fogliare è spesso tomentosa;
- sottotribù Baccharidinae (resto dei generi')
- 6B: la distribuzione di queste piante è per lo più americana; l'habitus di queste piante è erbaceo o sub-arbustivo; le brattee dell'involucro sono disposte in modo scalare, quelle esterne raramente sono simili a foglie; le setole del pappo sono disposte su una serie; le foglie sono normalmente sessili e poco o nulla tomentose;
- sottotribù Solidagininae
- 3B: i lobi della corolla sono allungati e di colore azzurrognolo, purpureo o bianco oppure sono ridotti o assenti; gli acheni normalmente sono compressi;
- 7A: gli stigmi dello stilo dei fiori del disco sono da strettamente oblunghi a oblanceolati, più lunghe delle linee stigmatiche;
- sottotribù Pentachaetinae
- 7B: gli stigmi dello stilo dei fiori del disco sono da deltati a lanceolati, più corti delle linee stigmatiche;
- 8A: le brattee dell'involucro possiedono venature o coste resinose di colore arancio; tra le foglie inferiori sono più grandi quelle più alte; i lobi della corolla dei fiori del disco sono sagomati variamente;
- 9A: gli acheni hanno una forma arrotondata o compressa con ali laterali; le brattee dell'involucro hanno le punte arrotondate o ottuse; la ligula dei fiori del raggio è contorta;
- sottotribù Boltoniinae
- 9B: gli acheni hanno una forma compressa e non sono alati; le brattee dell'involucro hanno delle punte acute; le ligule dei fiori del raggio sono contorte oppure diritte; il ricettacolo è privo di pagliette, e qualche volta possiede delle piccole scaglie; i fiori femminili sono privi di pappo e possiedono una rigida e stretta corolla urceolata;
- sottotribù Conyzinae
- 8B: le brattee dell'involucro sono prive di evidenti venature resinose;
- 10A: gli stigmi degli stili dei fiori fertili del disco sono pelosi; le brattee dell'involucro sono provviste di punte apicali erbacee distintamente verdi; il pappo normalmente è formato da setole capillari;
- 11A: le foglie sono intere, o dentate, o lobate, o pennatifide con denti e apici normalmente spinulosi; le setole del pappo tendono ad essere piatte almeno alla base; il numero cromosomico è 2n=12 (e valori più ridotti);
- sottotribù Machaerantherinae (alcune specie)
- 11B: le foglie sono intere e raramente con bordi dentati e senza punte spinose; le setole del pappo sono capillari; gli acheni hanno una forma più o meno compressa con 2 (massimo 8) nervi longitudinali; il numero cromosomico è 2n=18 (e valori più ridotti);
- sottotribù Symphyotrichinae
- 10B: gli stigmi degli stili dei fiori fertili del disco sono papillosi; le brattee dell'involucro non sono provviste di parti erbacee e non sempre sono provviste di punte apicali erbacee distintamente verdi; le setole del pappo sono ridotte o assenti;
- 12A: i fiori del raggio, se presenti, sono disposti su 2 – 4 serie;
- 13A: le setole del pappo sono disposte su 2 – 3 serie; le ligule dei fiori del raggio qualche volta sono allungate e contorte;
- sottotribù Baccharidinae
- 13B: il pappo può essere ridotto o assente, raramente formato da una singola serie di setole; le ligule dei fiori del raggio sono corte o mancanti;
- 14A: gli acheni sono sprovvisti di un becco; le setole dell'achenio spesso sono provviste di una punta a forma di ancora; il ricettacolo spesso è conico o a forma di ciazio;
- sottotribù Grangeinae
- 14B: gli acheni sono provvisti di un becco; le setole del pappo sono sprovviste di una punta a forma di ancora; il ricettacolo normalmente è concesso o piatto, raramente è conico;
- sottotribù Lagenophorinae
- 12B: i fiori del raggio sono disposti su una serie;
- 15A: il pappo può essere ridotto o mancante; gli acheni sono fortemente compressi;
- 16A: le piante sono del tipo rosulato con capolini solitari su scapi individuali; le ligule dei fiori del raggio non sono contorte; gli acheni sono provvisti di setole semplici;
- sottotribù Bellidinae
- 16B: le piante non sono del tipo rosolato; i capolini non sono sorretti da scapi individuali emergenti dalle rosette basali; le ligule dei fiori del raggio sono contorte o brevi; le setole dell'achenio sono sprovviste di una punta a forma di ancora;
- sottotribù Brachyscominae
- 15B: le setole del pappo normalmente sono capillari; le foglie basali non sono simili a delle scaglie, e spesso sono persistenti; le brattee dell'involucro non sono carenate, sono invece di consistenza erbacee con ampi margini ialini;
- 17A: le ligule dei fiori del raggio, se presenti, non sono contorte o riflesse; il numero cromosomico è 2n=18 o 10; la distribuzione di queste piante è relativa all'America del Nord e al Messico;
- sottotribù Astranthiinae
- 17B: le ligule dei fiori del raggio, se presenti, sono fortemente contorte;
- 18A: le brattee dell'involucro sono di tipo erbaceo per lo più alla base; il ricettacolo è privo di pagliette; il tipo corologico, area di origine di queste piante, è in maggioranza Paleoartico;
- sottotribù Asterinae
- 18B: le brattee dell'involucro normalmente hanno dei margini di tipo ialino; il ricettacolo spesso è provvisto di pagliette;
- 19A: gli acheni sono da fusiformi a compressi; le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno; il numero cromosomico è 2n=16; la distribuzione di queste piante è relativa al Nord America e Messico;
- genere Chaetopappine
- 19B: gli acheni sono compressi; le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno o opposto; il numero cromosomico è 2n=18 (o valori ridotti); la distribuzione di queste piante è relativa all'Africa e all'Asia;
- sottotribù Homochrominae
Generi della flora italiana
Nella flora italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:
| Sottotribù | Genere | Specie |
|---|---|---|
| Bellidinae | Bellis | Bellis annua L. - Pratolina annuale. Bellis sylvestris Cirillo - Pratolina autunnale. Bellis margaritaefolia Hunter, P. & R. - Pratolina calabrese. Bellis perennis L. - Pratolina comune. Bellis pusilla (N. Terr.) Pign. - Pratolina nivale. |
| Bellium | Bellium minutum L. - Pratolina minima. Bellium bellidioides L. - Pratolina spatolata. Bellium crassifolium Moris - Pratolina delle scogliere. | |
| Galatella | Galatella sedifolia (L.) Greuter - Astro scabro. Galatella linosyris (L.) Rchb.f. - Astro spillo d'oro. | |
| Tripolium | Tripolium pannonicum (Jacq.) Dobrocz. - Astro marino. Tripolium sorrentinoi (Tod.) Raimondo & Greuter - Astro di Sorrentino. | |
| Grangeinae | Dichrocephala | Dichrocephala integrifolia (L.f.) Kuntze - Dicrocefala. |
| Conyzinae | Erigeron | Erigeron acris L. - Cespica acre. Erigeron alpinus L. - Cespica alpina. Erigeron atticus Vill. - Cespica attica. Erigeron annuus (L.) Desf. - Cespica annua. Erigeron bonariensis L. - Saeppola di Buenos Aires. Erigeron canadensis L. - Saeppola canadese. Erigeron epiroticus (Vierh.) Halacsy - Cespica dell'Epiro. Erigeron karvinskianus DC. - Cespica karvinskiana. Erigeron muralis Lapeyr.. Erigeron neglectus Kerner - Cespica negletta. Erigeron philadelphicus L. - Cespica di Filadelfia. Erigeron schleicheri Gremli - Cespica di Gaudin. Erigeron strigosus Muhl. ex Willd. - Erigeron scabro. Erigeron sumatrensis Retz. - Saeppola di Naudin. Erigeron uniflorus L. - Cespica uniflora. |
| Gutierreziinae | Euthamia | Euthamia graminifolia (L.) Nutt. - Verga d'oro. |
| Solidagininae | Solidago | Solidago virgaurea L. - Verga d'oro comune. Solidago litoralis Savi - Verga d'oro toscana. Solidago canadensis L. - Verga d'oro del Canada. Solidago gigantea Aiton - Verga d'oro maggiore. |
| Symphyotrichinae | Symphyotrichum | Symphyotrichum ericoides (L.) G.L. Nesom - Astro ericoide. Symphyotrichum lateriflorum (L.) Á.Löve & D.Löve - Astro misero. Symphyotrichum expansum (Poepp. ex Spreng.) G.L.Nesom - Astro a fiori piccoli. Symphyotrichum pilosum (Willd.) G.L.Nesom - Astro peloso. Symphyotrichum novae-angliae (L.) G.L.Nesom - Astro del New England. Symphyotrichum laeve (L.) Á.Löve & D.Löve - Astro liscio. Symphyotrichum lanceolatum (Willd.) G.L. Nesom - Astro di Tradescant. Symphyotrichum novi-belgii (L.) G.L. Nesom - Astro americano. Symphyotrichum salignum (Willd.) G.L.Nesom - Astro a foglie di salice. Symphyotrichum squamatum (Spreng.) G.L. Nesom - Astro annuale. |
Note
- ↑ (EN) Astereae Cass., su The International Compositae Alliance (TICA), 1819. URL consultato il 7 agosto 2026 (archiviato il 24 luglio 2023).
- 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1-20.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 (EN) Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 2020, pp. 1-39.
- ↑ Susanna et al. 2020.
- ↑ Motta 1960, vol. 1, pag. 219.
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- 1 2 Pignatti 1982, vol. 3, pag. 1.
- 1 2 Strasburger 2007, pag. 860.
- 1 2 Judd 2007, pag. 517.
- 1 2 3 Funk & Susanna 2009, pag. 589.
- 1 2 3 4 5 Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 284.
- ↑ Judd 2007, pag. 520.
- 1 2 (EN) Asteraceae, su www.eFloras.org, Flora of North America. URL consultato il 7 agosto 2026 (archiviato il 15 ottobre 2007).
- 1 2 Judd 2007, pag. 522.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 27/06/2026.
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- ↑ (EN) Aster L., su The International Compositae Alliance (TICA), 1753. URL consultato il 7 agosto 2026 (archiviato il 7 agosto 2026).
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- ↑ (EN) Nesom, G.L., Two new North American genera segregated from Hazardia (Asteraceae: Astereae). (PDF), in Phytoneuron, vol. 39, 2021, pp. 1–36.
- ↑ Mandel et al. 2019.
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- ↑ (EN) World Checklist, su Royal Botanic Gardens Kew. URL consultato il 15 febbraio 2012 (archiviato dall'url originale il 10 febbraio 2012).
- ↑ (EN) eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 15 febbraio 2012.
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- ↑ (EN) eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 15 febbraio 2012.
- ↑ Kadereit & Jeffrey 2007, pagg. 285-6.
- ↑ Pignatti 2018, vol.3.
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- Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
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- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
- (EN) Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson e Victoria Ann “Vicki” Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS - Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 116, n. 28, 17 giugno 2019, pp. 14083-14088 (archiviato il 26 gennaio 2025).
- (EN) Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao e Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in Journal of Integrative Plant Biology (JIPB), vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293 (archiviato il 15 giugno 2025).
- (EN) Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 19 agosto 2020, pp. 1-39, ISSN 2153 733X (archiviato il 18 aprile 2024).
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