Filogenesi
Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.
I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:
- Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
- Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
- Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
- Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
- North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio "North American lineage".
Con la struttura tassonomica attuale, proposta dal botanico G.L. Nesom nel 2000, la sottotribù Symphyotrichinae risulta essere un gruppo monofiletico. In particolare Almutaster è stata segregata in un genere monotipo per le sue peculiari caratteristiche, uniche nell'ambito della sottotribù anche se è possibile trovare alcune affinità morfologiche sia con Psilactis che con la sezione Oxytripolium del genere Symphyotrichum. Analisi filogenetiche sul DNA nucleare ribosomiale indicano che Almutaster è “gruppo fratello” di Psilactis. Le somiglianze con Symphyotrichum, non confermate dalle analisi del DNA, sono dovute probabilmente o alla conservazione di alcune simplesiomorfie o a convergenza evolutiva a causa della occupazione di habitat simili.
Anche la creazione del genere monotipo Canadanthus ha la sua giustificazione sia a livello morfologico che citologico. Dalle analisi molecolari Canadanthus risulta in posizione basale rispetto al resto del gruppo (vedi cladogramma a lato).
Prove di tipo molecolare confermano la stretta parentela di Psilactis con il genere Symphyotrichum (Psilactis sembra essere "gruppo fratello" con alcune specie di Symphyotrichum – vedi cladogramma a lato). Una considerazione a parte si deve fare per Psilactis odysseus (G. L. Nesom) D. R. Morgan in quanto è l'unica specie di questo genere che si trova nel Messico e si distingue dalle altre cinque per avare un portamento monocefalo e un habitus rizomatoso perenne. Le specie Arida crispa e Arida coulteri che in passato facevano parte di questo gruppo, ora sono state collocate nel genere Arida (R.L.Hartm.) D.R.Morgan & R.L.Hartm. in quanto producono flavoni e il numero cromosomico è 2n=10. Le altre specie del genere hanno numeri cromosomici diversi (2n = 18, 8 e 6).
Il gruppo più numeroso di questa sottotribù (il genere Symphyotrichum) è anche il più difficile da circoscrivere da un punto di vista tassonomico. Storicamente il genere si è formato dalla segregazione dal genere Aster L. (sottotribù Asterinae). Successivamente è stato privato dei tre generi monotipo: Almutaster, Ampelaster e Canadanthus e quindi dalle specie del genere Psilactis. Le difficoltà sono dovute all'habitus fortemente eterofillo: le rosette basali primaverili hanno foglie anche molto diverse da quelle cauline successive. Anche la forma delle squame dell'involucro dei primi capolino (nell'antesi) possono differire da quelle dei capolini successivi in una stessa pianta. Le dimensioni dell'impianto possono variare notevolmente a seconda delle condizioni di crescita. Considerevole appare anche la diversità genetica all'interno di ciascuna specie (frequenti sono fenomeni di allopoliploidia). Infine è da notare come l'ibridazione abbia svolto un ruolo significativo nella tassonomia e nell'evoluzione del genere. Per il momento questo genere non sembra essere monofiletico. Studi recentissimi confermano la presenza di alcune incongruenze filogenetiche nel genere Symphyotrichum e nella relazione con il genere Psilactis ancora non risolte.
Il cladogramma tratto da uno studio citato e semplificato, evidenzia la monofilia della sottotribù, la posizione basale di Canadanthus, ma anche la parafilia di Symphyotrichum. Sono indicati anche alcuni gruppi relativamente vicini alla sottotribù.
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sottotribù Machaerantherinae |
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| _sottotribù_Symphiotrichinae_ |
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sottotribù Boltoniinae |
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sottotribù Doellingeriinae |
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I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:
- le foglie sono intere o raramente dentate;
- gli acheni sono più o meno compressi con 2 - 8 nervature longitudinali;
- il pappo è formato da setole capillari.
Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è: 2n = 18 (con riduzioni a 14, 12, 10 e 8).
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