Anthemideae

Anthemideae
Anthemis maritima
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Anthemideae Cassini, 1819
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Anthemideae
Sottotribù
Anthemidinae Artemisiinae Athanasiinae Brocchiinae Cotulinae Glebionidinae Handeliinae Inulantherinae Lepidophorinae Leucantheminae Leucanthemopsidinae Lonadinae Matricariinae Osmitopsidinae Pentziinae Phymasperminae Santolininae Ursiniinae Vogtiinae

Anthemideae Cassini, 1819 è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae).

Etimologia

Il nome di questa tribù deriva da un suo genere tipo Anthemis L., 1753, la cui etimologia deriva dalla parola greca "Anthemon" (= fiore, abbondante fioritura) poi trasformato in “anthemis” (= piccolo fiore) e fa riferimento all'infiorescenza di queste piante. Questo nome era già usato dai greci antichi per indicare una delle tante specie di camomilla.
ll nome scientifico ed è stato definito dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 1819" del 1819.

Descrizione

Portamento. L'habitus delle specie di questa tribù è erbaceo annuale o perenne, ma anche arbustivo e cespuglioso; l'indumento è formato da peli (a volte ghiandolari, a volte stellati – sottotribù Athanasiinae e Santolininae) oppure le superfici possono essere glabre. Alcune specie sono aromatiche. Raramente sono presenti specie spinose e alcune sono monocarpiche.

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie sono di due tipi: basali e cauline; la lamina può essere intera (raramente) o lobata di tipo 1-3-pennatosetta (fino a 4-pennatosetta nei generi della sottotribù Handeliinae); i margini sono variamente dentati, crenati o seghettati, ma anche continui; in alcune specie la forma è vermiforme (sottotribù Santolininae) o la consistenza è succulenta (genere Ursinia); le foglie sono picciolate, ma possono essere anche sessili:

• foglie basali: quelle basali formano delle rosette basali (sottotribù Matricariinae).
• foglie cauline: in genere le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno (oppure, ma raramente, in modo opposto oppure fascicolate).

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini o solitari o raccolti in modo corimboso; in alcuni casi le sinflorescenze sono racemose (sottotribù Artemisiinae) o raramente in forma di glomeruli. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato, disciforme o discoide, normalmente con fiori eterogami (raramente omogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme emisferiche, talvolta obconiche, cilindriche o urceolate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea (scariose all'apice), sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (da 1 a 7). Il ricettacolo, piatto, normalmente è provvisto di pagliette avvolgenti la base dei fiori (genere Anthemis e altri), ma in altri generi ne è sprovvisto (generi Matricaria, Leucanthemopsis e altri); all'esterno può essere densamente irsuto.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una serie; la forma è ligulata (zigomorfa); a volte possono mancare o essere sterili.
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi (o funzionalmente maschili).

• Formula fiorale:

*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla:
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco, bianco con base gialla, giallo o raramente blu-violetto, rosato o rossastro;
  • fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi, o con 4 lobi in alcuni generi della sottotribù Anthemidinae, o anche meno (2–3) nella sottotribù Artemisiinae; raramente di più (6 lobi in Lepidolopsis, sottotribù Handeliinae); la parte basale di fiori tubulosi è rigonfia in alcune specie (genere Oncosiphon sottotribù Pentziinae); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore può essere giallo o raramente biancastro o rossastro.
• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere possono essere sia di tipo basifissa (come nei generi Tanacetum e Tripleurospermum della sottotribù Anthemidinae) che medifissa (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso). Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo (a volte il pappo può mancare);

• achenio: la forma degli acheni è cilindrica o obovoide (a volte sono compressi) privi di coste o con diverse coste (fino a 18); nei solchi tra le coste sono presenti dei canali di resina e vari fasci vascolari; in alcuni generi il frutto è polimorfo (sottotribù Cotulinae) oppure è presente un certo dimorfismo tra gli acheni dei fiori ligulati e quelli tubulosi (come nei generi della sottotribù Glebionidinae).
• pappo: normalmente il pappo è composto da squame o setole; in altri casi si può avere un corto orlo di squame laciniate oppure è assente del tutto.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questa tribù si trovano in quasi tutti i continenti ma prediligono le zone temperate. Le maggiori concentrazioni si hanno in Asia centrale, nella regione del Mediterraneo e in Sudafrica.

Tassonomia

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi. La famiglia attualmente (2026) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

La prima descrizione di questo gruppo si è avuta per opera del botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nel 1819. In seguito, data l'enorme quantità di specie, il gruppo venne suddiviso in due sottotribù:

• Chrysantheminae Less.: ricettacolo privo di pagliette.
• Anthemidinae Dumort.: ricettacolo provvisto di pagliette avvolgenti i fiori.

Questa suddivisione in seguito si è dimostrata non del tutto valida, ma sostanzialmente è rimasta in atto fino in tempi relativamente recenti. Solo nel 1993 si è tentato un riesame del gruppo in termini filogenetici portando la primitiva doppia suddivisione a 12 sottotribù. Ulteriori analisi filogenetiche (sia molecolari che morfologiche, anatomiche, citologiche e embriologiche) hanno portato all'attuale assetto della tribù comprendente 19 sottotribù.

Composizione della tribù

La tribù "Anthemideae" comprende 19 sottotribù, 110 generi e 1795 specie.

Sottotribù	Nr. genere	Nr. specie	Distribuzione	Cromosomi	Divergenza (Ma - milioni di anni)	Fiori
Artemisiinae Less., 1830	25	625	Soprattutto nelle medie-alte latitudini dell'emisfero settentrionale	Numero cromosomico di base: x = 9. Varianti: 2n = 12, 14, 16, 18, 20, 22 e 34. Alcuni generi sono poliploidi	5 - 0,5
Athanasiinae (Less.) Lindl. ex Pfeiff., 1872	6	94	Soprattutto Africa meridionale	2n = 16,18 e 36	13 - 9
Anthemidinae (Cass.) Dumort., 1827	8	397	Europa, Asia, Africa e Nord America	2n = 18 (alcune specie sono poliploidi)	7 - 2
Brocchiinae Oberpr. & Töpfer, 2022	Un genere: Brocchia Vis,1836	Una specie: Brocchia cinerea (Delile) Vis,1836	Africa settentrionale e Penisola Arabica	2n = 18	11
Cotulinae Kitt., 1844	10	126	Prevalentemente nell'emisfero australe. Il maggior centro di diversità si ha nel Sudafrica	2n = 16, 18 e 20 (specie poliploidi) fino a 2n = 120)	17 - 7
Glebionidinae Oberprieler & Vogt, 2007	7	31	Areale del Mediterraneo (Macaronesia, Europa, Nord Africa, Asia occidentle del sud)	2n = 18	6,5 - 0,5
Handeliinae Bremer & Humphries, 1993	13	75	Asia centrale	2n =14 e 18
Inulantherinae Oberpr. & Töpfer, 2022	Un genere: Inulanthera Källersjö, 1986	10	Africa meridionale Madagascar		14
Lepidophorinae Oberpr. & Töpfer, 2022	Un genere: Lepidophorum Neck. ex DC., 1838	Una specie: Lepidophorum repandum (L.) DC., 1838	Spagna e Portogallo	2n = 18	6
Leucantheminae Bremer & Humphries, 1993	11	84	Mediterraneo e aree limitrofe	2n=18. Alcuni generi sono poliploidi (Leucanthemum e Plagius)	6 - 2
Leucanthemopsidinae Oberprieler & Vogt, 2007	5	14	Areale mediterraneo	2n = 18	9,5 - 2
Lonadinae Oberpr. & Töpfer, 2022	Un genere: Lonas Adans, 1763	Una specie: Lonas annua Vines & Druce, 1914	Italia, Algeria, Marocco e Tunisia	2n = 18	5,5
Matricariinae Willk., 1870	4	154	La distribuzione è relativa soprattutto all'emisfero boreale	2n=18 (alcuni generi sono poliploidi: Achillea e Matricaria)	3,2 - 2,3
Osmitopsidinae Oberprieler & Himmelreich, 2007	Un genere: Osmitopsis Cass., 1823	9	Sudafrica	2n = 20	24
Pentziinae Oberprieler & Himmelreich, 2007	6	60	Soprattutto Africa (emisfero australe) con habitat da temperato a subtropicale. Ma anche in Marocco, Algeria, Chad, Somalia e Yemen	2n = 12, 14, 16 e 18
Phymasperminae Oberprieler & Himmelreich, 2007	3	29	Africa meridionale		5 - 3
Santolininae Willk., 1870	5	37	Mediterraneo	2n = 18 Alcuni generi sono poliploidi	5 - 3,5
Ursiniinae Bremer & Humphries, 1993	Un genere: Ursinia Gaertn., 1791	45	Africa del sud e orientale: Sudafrica, Namibia, Botswana e Etiopia		14
Vogtiinae Oberpr. & Töpfer, 2022	Un genere: Vogtia Oberpr. & Sonboli, 2012	2	Marocco e Mediterraneo occidentale	2n = 18

Note

Bibliografia

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Christoph Oberprieler; Alisha Töpfer; Marco Dorfner; Miriam Stock; Robert Vogt, An updated subtribal classification of Compositae tribe Anthemideae based on extended phylogenetic reconstructions, in Willdenowia, vol. 52, n. 1, 2022, pp. 117-149.
• Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996, ISBN 9788820634803.

Voci correlate

• Tassonomia delle Asteraceae

Altri progetti

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Collegamenti esterni

• Anthemideae eFloras Database
• Anthemideae EURO MED - PlantBase Checklist Database
• (EN) Anthemideae, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato il 13 ottobre 2011.

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