Santolininae

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Santolininae
Santolina chamaecyparissus
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùAnthemideae
cladeMediterranean clade
SottotribùSantolininae
Willk., 1870
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùAstereae
SottotribùSantolininae
Generi

Santolininae Willk., 1870 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Anthemideae/clade Mediterranean clade).

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere più importante Santolina L. che a sua volta deriva da due parole latine: "sanctum" ( = santo) e "linum" (= lino).
Il nome scientifico di questo gruppo è stato proposto per la prima volta dal botanico e accademico germanico Heinrich Moritz Willkomm (1821 – 1895) nella pubblicazione '"Prodromus Florae Hispanicae seu Synopsis Methodica omnium Plantarum in Hispania Sponte Nascentium vel Frequentius Cultarum quae Innotuerunt Auctoribus. Stuttgartiae - 2: 76. 1870."' del 1870.

Descrizione

Il portamento
Chamaemelum mixtum
Le foglie
Santolina chamaecyparissus
Infiorescenza
Santolina rosmarinifolia
I fiori
Chamaemelum nobile

Portamento. Le specie di questa sottotribù sono delle erbe (perenni o annuali), arbusti o cespugli. Nell'indumento di queste specie possono essere presenti anche peli di tipo stellato oppure basifissi (mediofissi in Rhetinolepis e Santolina).

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie lungo il caule in genere sono disposte in modo alterno; in alcune specie (Mecomischus) alla base sono opposte. La lamina può essere intera, dentata o lobata fino a 2-3-pennatosetta (in alcune specie è vermiforme).

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini o solitari o raccolti in modo corimboso. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato, disciforme o discoide, normalmente con fiori eterogami (raramente omogami). A volte i capolini sono sessili (privi di peduncolo). I capolini sono formati da un involucro, con forme emisferiche o obconiche a urceolate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea (scariose all'apice con margini stretti o ampi), sono disposte in modo più o meno embricato su 3 serie. Il ricettacolo, piatto, è provvisto, oppure no, di pagliette avvolgenti la base dei fiori. Le pagliette del ricettacolo sono piatte o leggermente canalicolate con condotti resinosi centrali.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

  • fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una serie; la forma è ligulata (zigomorfa); a volte possono mancare o essere sterili
  • fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi (o funzionalmente maschili)
*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco, bianco con base gialla, giallo o raramente arancione; a volte sono ridotte e nascoste dall'involucro (Chamaemelum);
  • fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore in genere è giallo.

Frutti. I frutti sono degli acheni, senza pappo, con un pericarpo sottile. La forma degli acheni è obovoidi con sezione rotonda; spesso sono percorsi da due increspature laterali e una adassiale; la forma è obconica, leggermente appiattita dorsoventralmente, con 3 - 5 angoli in Santolina. L'apice è marginalmente arrotondato. Il pericarpo è costituito da grandi cellule mucillaginifere in file longitudinali, senza sacche di resina (in Santolina talvolta senza le cellule mucillaginifere).

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo gruppo sono distribuite soprattutto nell'areale mediterraneo.

Tassonomia

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23 000 specie distribuite su 1 535 generi, oppure 22 750 specie e 1 530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1 679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Anthemideae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi): "Southern hemisphere grade", "Asian-southern African grade", "Eurasian grade" e "Mediterranean clade". La sottotribù di questa voce è compresa nel clade Mediterranean clade. La circoscrizione di Santolininae è ben supportata nelle varie analisi del DNA di tipo filogenetico. Un carattere di tipo sinapomorfo, come il pericarpo sottile accomuna i generi Chamaemelum, Cladanthus, Mecomischus, Rhetinolepis e parte del genere Santolina.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù (in base al tipo di DNA analizzato sono possibili altre strutture filogenetiche).

 
 
 

Chamaemelum

 
 

Cladanthus

 
 
 
 
 

Mecomischus

 
 

Rhetinolepis

 
 
 

Santolina

 
 
 

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:

  • il ricettacolo ha le pagliette
  • il tessuto endoteciale non è polarizzato
  • il pericarpo è sottile

Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è 2n = 18.

Tempi di divergenza (milioni di anni - Ma), in base all'orologio molecolare, dei generi della sottotribù:

Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 5 generi e 37 specie.

GenereN. specieDistribuzioneCaratteri più significativiNumeri cromosomiciFiori
Chamaemelum
Philip Miller, 1754
2Africa mediterranea occidentale e in Europa dall'Italia alla InghilterraL'indumento è formato da peli di tipo basifissi (oppure è assente). - Il pericarpo è molto sottile formato unicamente da cellule mucillaginifere. - La corolla dei fiori del disco è saccata alla base (a forma di sacco, profondamente concava).2n = 18
Cladanthus
Alexandre Henri Gabriel de Cassini, 1816
5MediterraneoL'indumento è fatto di peli basifissi. - La corolla dei fiori del disco alla base è saccata (a forma di sacco).2n = 18
Mecomischus
Coss. ex Benth. & Hook.f., 1873
2Marocco e AlgeriaL'indumento è formato da peli stellati; gli acheni son glabri, talvolta papillosi. - Gli acheni dei fiori del disco hanno 5 distinte coste longitudinali.
Rhetinolepis
Coss., 1857
Una specie:
Rhetinolepis lonadioides Coss., 1857
Algeria, Marocco e TunisiaLe coste laterali e adassiali degli acheni sono fragili. - Il pericarpo consiste in righe longitudinali di larghe cellule mucillaginifere.
Santolina
L., 1753
27Mediterraneo occidentaleL'indumento è assente o formato da peli basifissi. - A maturità la corolla dei fiori del disco abbraccia l'apice dell'achenio. - Il pericarpo è quasi privo di cellule mucillaginifere.2n = 18 (specie poliploidi)

Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:

Chamaemelum

Cladanthus

Santolina

Note

  1. 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1-20.
  2. ↑ Susanna et al. 2020.
  3. 1 2 3 4 5 Oberprieler et al. 2022.
  4. ↑ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 19 maggio 2014.
  5. ↑ David Gledhill 2008, pag. 340.
  6. ↑ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 2 dicembre 2024.
  7. ↑ Pignatti 1982, vol. 3, pag. 1.
  8. 1 2 Strasburger 2007, pag. 860.
  9. 1 2 Judd 2007, pag. 517.
  10. 1 2 3 Funk & Susanna 2009, pag. 647.
  11. 1 2 3 4 Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 373.
  12. 1 2 Judd 2007, pag. 520.
  13. ↑ Musmarra 1996.
  14. ↑ Strasburger 2007, pag. 858.
  15. ↑ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
  16. ↑ Mandel et al. 2019.
  17. ↑ Zhang et al. 2021.
  18. 1 2 Introducion to the Anthemideae (PDF), su compositae.org. URL consultato il 16 agosto 2024.
  19. ↑ Pignatti 2018, vol. 3.

Bibliografia

Voci correlate

Altri progetti

Collegamenti esterni

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