Phymasperminae

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Phymasperminae
Eumorphia sericea
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùAnthemideae
cladeSouthern hemisphere grade
SottotribùPhymasperminae
Oberprieler & Himmelreich, 2007
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi

Phymasperminae Oberprieler & Himmelreich, 2007 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Anthemideae/clade Southern hemisphere grade).

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Phymaspermum Less. la cui etimologia è formata da due parole greche: "phyma" (= gonfio, di aspetto ulcerato) e "sperma" (= seme).
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dai botanici contemporanei Christoph Oberprieler (1964-) e Sven Himmelreich nella pubblicazione "Willdenowia. Mitteilungen aus dem Botanischen Garten und Museum Berlin-Dahlem. Berlin-Dahlem - 37(1): 99. 2007" del 2007.

Descrizione

Il portamento
Eumorphia prostrata
Le foglie
Phymaspermum athanasioides
Infiorescenza
Phymaspermum acerosum
I fiori
Eumorphia sericea

Portamento. L'habitus delle specie di questo gruppo è arbustivo o cespuglioso; l'indumento è assente o formato da peli basifissi.

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato oppure opposto; la lamina è intera o lobata.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini o solitari o raccolti in modo corimboso. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato o discoide, normalmente con fiori eterogami (raramente omogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme da emisferiche a sferiche (raramente cilindriche o obconiche), composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee a consistenza erbacea sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (da 2 a 4). Le brattee spesso hanno dei condotti resinosi longitudinali centrali, oppure hanno dei margini scariosi bruno-neri o anche dei bordi cigliati (in Gymnopentzia). Il ricettacolo, piatto-conico, senza pagliette in Phymaspermum o con pagliette in Eumorphia, fa da base ai fiori.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

Frutti. I frutti sono degli acheni, senza pappo, a forma cilindrica o ellissoide con 10 – 18 coste longitudinali e una coroncina apicale (l'apice è troncato); il pericarpo è papilloso senza cellule miogeniche o sacche resinose.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo gruppo sono distribuite soprattutto in Africa nell'emisfero australe. Nella tabella più avanti sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.

Tassonomia

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23 000 specie distribuite su 1 535 generi, oppure 22 750 specie e 1 530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1 679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Genere tipo: Phymaspermum Less. (a sua volta specie tipo Phymaspermum junceum Less.).

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Anthemideae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.

La sottotribù Athanasiinae è caratterizzata dalle seguenti proprietà: il ricettacolo, piatto (o da emisferico a conico), è provvisto, oppure no, di pagliette; Il tessuto endoteciale è quasi sempre polarizzato; l'indumento è formato da peli basifissi (o anche mediafissi); il numero cromosomico di base è x = 8.

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi): "Southern hemisphere grade", "Asian-southern African grade", "Eurasian grade" e "Mediterranean clade". La sottotribù di questa voce è compresa nel clade Southern hemisphere grade.

La monofilia di questa piccola sottotribù è ben supportata da analisi di tipo molecolare (a parte la posizione strana e non supportata di uno dei suoi membri - Phymaspermum - in un particolare albero genetico). Nell'ambito della tribù Anthemideae, Phymasperminae mostra una stretta relazione con alcuni membri della sottotribù Athanasiinae; d'altra parte altre analisi mostrano che un particolare tipo di cloroplasto è in comune con il gruppo delle Pentziinae. Questa incongruenza può essere spiegata ad esempio con particolari ibridazioni avvenute in passato. Comunque sono necessarie ulteriori ricerche per chiarire questi rapporti. La monofilia è supportata anche da dati morfologici come l'apomorfia degli acheni con 10-12 coste e un pericarpo papilloso. Il collegamento con le Athanasiinae (sempre da un punto di vista morfologico) è dato da uno specifico tessuto delle antere comune ad entrambe le sottotribù. Il cladogramma a lato (estratto dallo studio citato e semplificato) costruito sull'analisi molecolare di alcune specie della sottotribù propone una possibile configurazione filogenetica di questa sottotribù. È evidenziato il possibile collegamento con il gruppo Athanasiinae.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.

 
 

Phymaspermum

 
 
 

Eumorphia

 
 

Gymnopentzia

 
 
 

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:

  • le pagliette del ricettacolo sono presenti oppure no
  • il tessuto endoteciale è polarizzato
  • l'indumento è fatto di peli basifissi
  • i filamenti del collare (delle antere) sono sottili

Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è 2n = 18.

Tempi di divergenza (milioni di anni - Ma) in base all'"orologio molecolare":

  • 5,5 Ma: Eumorphia
  • 3 Ma: Gymnopentzia e Phymaspermum

Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 3 generi e 29 specie.

GenereN. specieDistribuzioneCaratteri più significativiNumeri cromosomiciFiori
Eumorphia
DC., 1838
6SudafricaLe piante sono arbusti con foglie opposte. - Le antere hanno il tessuto endoteciale polarizzato. - Il pericarpo è privo di cellule miogeniche. - Gli acheni hanno 10 - 18 coste.
Phymaspermum
Less., 1832
22Africa meridionaleIl portamento è arbustivo o cespuglioso. - Il pericarpo ha delle cellule miogeniche. - Gli acheni hanno una sezione circolare con 10 - 18 coste (talvolta sono presenti delle sacche di resina).
Gymnopentzia
Benth., 1873
Una specie:
Gymnopentzia bifurcata Benth., 1873
Africa meridionaleLa disposizione delle foglie è opposta. - I capolino sono solitari o raccolti in lassi corimbi. - Gli acheni sono privi di sacchi resinosi.

Note

  1. 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1-20.
  2. ↑ Susanna et al. 2020.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Oberprieler et al. 2022.
  4. ↑ David Gledhill 2008, pag. 302.
  5. ↑ David Gledhill 2008, pag. 358.
  6. ↑ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 17 maggio 2014.
  7. ↑ Pignatti 1982, vol. 3, pag. 1.
  8. 1 2 Strasburger 2007, pag. 860.
  9. 1 2 Judd 2007, pag. 517.
  10. 1 2 3 Funk & Susanna 2009, p. 643.
  11. 1 2 3 Kadereit & Jeffrey 2007, p. 355.
  12. 1 2 Judd 2007, pag. 520.
  13. ↑ Musmarra 1996.
  14. ↑ Strasburger 2007, pag. 858.
  15. ↑ World Checklist, su Royal Botanic Gardens Kew. URL consultato il 18 aprile 2021.
  16. ↑ Mandel et al. 2019.
  17. ↑ Zhang et al. 2021.

Bibliografia

Voci correlate

Altri progetti

Collegamenti esterni

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