Asterinae
Asterinae (Cass.) Dumort., 1827 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade Aster lineage).
Etimologia
Il nome della sottotribù deriva dal suo genere più importante Aster L. che a sua volta deriva dal greco e significa (in senso ampio) "fiore a stella". Tale denominazione fu introdotta da Linneo ma sicuramente era conosciuta fin dall'antichità: Dioscoride fa riferimento ad un Astro attico (un fiore probabilmente dello stesso genere).
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dai botanici Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781-1832) e Barthélemy Charles Joseph Dumortier (1797-1878) nella pubblicazione "Prodrome de la Flore Belge. Bruxelles" (Fl. Belg. Prodr. 66.) del 1827.
Descrizione
Cardiagyris rugulosa
Aster alpinus
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Callistephus chinensis
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Cordiofontis flexuosa
Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale o perenne; sono presenti anche specie cespitose.
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato, picciolate o sessili. Si distinguono in basali (possono formare una rosetta basale) e in cauline (in genere di minori dimensioni). La lamina è semplice o pennata (talvolta è seghettata); la forma varia da ovata a lanceolata (quelle superiori sono più lineari e strette). Sulla superficie possono essere presenti dei punti ghiandolari.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose, tirsoidi, spiciformi o racemose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (normalmente 3 - 5). Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
- fiori del raggio esterni (fino a 20 per capolino): sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è lungamente ligulata terminante con alcuni denti.
- fiori del disco centrali (fino a 100 per capolino): sono più numerosi con forme tubulose terminanti con dei lobi; sono ermafroditi (raramente sono funzionalmente maschili).
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
- Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
- Corolla: la forma della corolla è più o meno imbutiforme alla base; mentre all'apice è ligulata a 5 (raramente 3) denti (zigomorfa) o tubolare con 5 (raramente 4) lobi (attinomorfa); i lobi, patenti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo, violaceo, bianco o rosso.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
- Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli. Lo stilo dei fiori del raggio è supinato.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);
- achenio: gli acheni, con forme obovate, sono lateralmente compressi con due/tre nervature laterali, oppure variano da angolati (a 5 coste) a quasi fusiformi e multi-nervati; raramente sono ob-compressi (compressi dorso-ventralmente) oppure sono provvisti di un becco; la superficie normalmente è cosparsa da setole, qualche volta ghiandolose; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; le setole con punte a forma di ancora non sono presenti.
- pappo: il pappo è formato da 2 serie di setole finemente barbate o (più raramente) piumose; le setole sono persistenti; esternamente alle serie di setole può essere presente una coroncina di scaglie.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Le specie di questo gruppo sono distribuite in prevalenza in Europa e in Asia. Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi. Per le specie europee (Aster) l'habitat tipico sono le praterie e i pascoli a quote medie.
| Genere | Distribuzione |
|---|---|
| Arctogeron | Asia centrale (dal Mar Caspio alla Cina) e Siberia (dalla Mongolia all'arcipelago Severnaja Zemlja |
| Aster | Cosmopolita |
| Asterothamnus | Asia centrale (dal Mar Caspio al Mar Cinese Orientale) |
| Callistephus | Cina e Mongolia. In Italia è introdotta naturalizzata |
| Chaochienchangia | Endemismo della Cina |
| Chlamydites | Himalaya e Cina |
| Cordiofontis | Asia |
| Geothamnus | Tibet e Cina |
| Griersonia | Cina |
| Helodeaster | Hawaii |
| Heteropappus | Asia centrale e orientale |
| Iteroloba | Tibet |
| Kemulariella | Anatolia e Transcaucasia |
| Metamyriactis | Cina centrale e Himalaya |
| Miyamayomena | Giappone |
| Myriactis | Asia meridionale dalla Transcaucasia alla Nuova Guinea |
| Neobrachyactis | Asia occidentale (fino al Xinjiang e Tibet) |
| Psychrogeton | Dall'Anatolia al Xinjiang |
| Rhinactinidia | Asia settentrionale e Cina |
| Rhynchospermum | Asia orientale |
| Sheareria | Cina |
| Sinobouffordia | Cina centrale |
| Tibetiodes | Himalaya |
| Turczaninovia | Asia orientale |
Tassonomia
La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi. La famiglia attualmente (2026) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Generi
La sottotribù Asterinae comprende 20 generi e circa 260 specie.
- Arctogeron DC., 1836 (1 sp.)
- Aster L., 1753 (151 spp.)
- Asterothamnus Novopokr., 1950 (7 spp.)
- Callistephus Cass., 1825 (1 sp.)
- Chaochienchangia G.L.Nesom, 2020 (1 sp.)
- Chlamydites J.R.Drumm, 1907 (1 sp.)
- Cordiofontis G.L.Nesom, 2020 (5 spp.)
- Geothamnus G.L.Nesom, 2020 (1 sp.)
- Griersonia G.L.Nesom, 2020 (3 spp.)
- Helodeaster G.L.Nesom, 2020 (3 spp.)
- Homostylium Nees, 1845 (7 spp.)
- Iteroloba G.L.Nesom, 2020 (1 sp.)
- Kemulariella Tamamsch., 1959 (6 spp.)
- Metamyriactis G.L.Nesom, 2020 (5 spp.)
- Myriactis Less., 1831 (10 spp.)
- Neobrachyactis Brouillet, 2011 (4 spp.)
- Psychrogeton Boiss., 1875 (24 spp.)
- Sheareria S.Moore, 1875 (1 sp.)
- Tibetiodes G.L.Nesom, 2020 (27 spp.)
- Turczaninovia DC., 1836 (1 sp.)
Filogenesi
Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.
I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:
- Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
- Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
- Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
- Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
- North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
La sottotribù di questa voce è inclusa nel gruppo "Aster lineage" insieme a due sottotribù dell'Oceania: Lagenophorinae e Brachyscominae. La sottotribù Asterinae comprende una trentina di generi suddivisi in 4 rami principali: Psychrogeton - Hersileoides - Asterothamnus - Aster e relativi sottogruppi (vedi la tabella della struttura interna della sottotribù). Il "core" del gruppo è formato dal "Kalimera group" (comprende i generi Sheareria, Kalimeris, Heteropappus, Aster sect. Ageratoides e un clade gemello della sezione Ageratoides), dall' "Amellus group" (comprende Aster sensu stricto, Miyamayomena, Rhynchospermum, Turczaninovia e un gruppo eterogeneo di specie) e dal "Sinoangustifolius group" "gruppo fratello" di tutto il gruppo precedente. In posizione "basale" (non ancora ben definita) si trovano i generi Iteroloba G.L.Nesom e Chlamydites J.R.Drumm.. Gli altri gruppi hanno delle posizioni intermedie.
Le principali sinapomorfie della sottotribù (ma anche della relativa tribù) sono:
- l'ispessimento mediano della parete esterna delle cellule epidermiche della corolla dei fiori del raggio
- le ramificazioni dello stilo con appendici sterili triangolari.
I cladogrammi seguenti, tratti dallo studio citato e semplificati, mostrano una possibile configurazione filogenetica del gruppo delle Asterinae.
Cladogramma principale della sottotribù Asterinae
| _Asterinae_ |
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Cladogramma del gruppo "Psychrogeton branch".
| _Psychrogeton branch_ |
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Cladogramma del gruppo "Asterothamnus branch".
| _Asterothamnus_branch_ |
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Nella seguente tabella è descritta la struttura interna della sottotribù:
| "Branch" | "Group" | Generi |
|---|---|---|
| Asterothamnus branch | Asterothamnus group | Arctogeron - Asterothamnus - Chaochienchangia - Kemulariella - Rhinactinidia - Sinobouffordia |
| Cardiagyris group | Cardiagyris | |
| Psychrogeton branch | Psychrogeton group | Neobrachyactis - Psychrogeton |
| Callistephus group | Callistephus - Cordiofontis | |
| Albescentes group | Sinosidus | |
| Myriactis group | Helodeaster - Myriactis - Metamyriactis | |
| Batangensis group | Geothamnus | |
| Asteroides group | Tibetiodes | |
| Fuscescens group | Griersonia | |
| Incertae sedis | Chlamydites - Iteroloba | |
| Hersileoides branch | Yonglingia | |
| Aster branch | Sinoangustifolius group | Aster sinoangustifolius |
| Amellus group | Aster (sensu stricto) - Aster (incertae sedis) - Rhynchospermum - Miyamayomena (sensu stricto) - Turczaninovia | |
| Kalimeris group | Kalimeris - Heteropappus - Sheareria - Miyamayomena (in parte) - Aster sect. Ageratoides | |
Chiave analitica di alcuni generi
Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro). Sono indicati solamente i generi più importanti (e storici) del gruppo.
- 1A: i fiori del disco sono funzionalmente maschili; i fiori femminili sono tubulosi o con ligule corte ed erette;
- 1B: i fiori del disco sono ermafroditi; i fiori femminili sono assenti o lungamente ligulati;
- 2A: le piante hanno un portamento cespitoso con infiorescenze formate da singoli capolini scaposi;
-
- 2B: le piante non hanno un portamento cespitoso; in genere le infiorescenze sono ramose;
- 3A: le brattee involucrali più esterne sono simili a foglie e fortemente differenti da quelle interne più piccole;
- 3B: le brattee esterne e quelle interne non sono molto diverse;
-
- Miyamayomena: il pappo è completamente assente.
- Kalimeris: le setole del pappo non sono lunghe più di 1 mm.
- 4B: il pappo di alcuni fiori del disco è lungo oltre 1 mm;
- 5A: le brattee dell'involucro sono distribuite con dimensioni graduali su 3 - 5 serie; i fiori del raggio sono presenti e sono fertili ed hanno le corolle più corte del pappo;
- 5B: le brattee dell'involucro sono distribuite con dimensioni più o meno uguali su 2 - 3 serie;
- 6A: le foglie hanno i margini ricurvi e le punte cuspidate; il portamento delle piante è di tipo arbustivo;
- 6B: i margini delle foglie sono per lo più piatti; il portamento delle piante è di tipo erbaceo;
- 7A: il colore del pappo varia da grigio cupo a marrone o rossiccio; le setole del pappo sono corte e talvolta mancano nei fiori del raggio;
- 7B: il colore del pappo è normalmente bianco o bianco sporco; i pappi dei fiori del raggio e quelli dei fiori del disco sono simili;
- Aster: il pappo è formato solamente da setole snelle.
- Kemulariella: il pappo è formato da una serie interna di snelle setole e una serie esterna di setole corte e piatte.
Generi della flora spontanea italiana
Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:
Callistephus Cass., 1825.
- Callistephus chinensis (L.) Nees, 1832 - Astro della Cina
Aster L., 1753
- Aster amellus L., 1753 - Astro di Virgilio
- Aster alpinus L., 1753 - Astro alpino
Generi esclusi per riclassificazione
In base alla precedente tassonomia della sottotribù le seguenti entità sono state trasferite:
- Genere Crinitaria Cass., 1825: ora sinonimo di Galatella Cass., 1825 (trasferito nella sottotribù Bellinidae).
- Genere Galatella Cass., 1825: trasferito nella sottotribù Bellinidae.
- Genere Tripolium Nees, 1831: trasferito nella sottotribù Bellinidae.
Note
- 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1-20.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Nesom 2020.
- ↑ David Gledhill 2008, pag. 59.
- ↑ Motta 1960, vol. 1, pag. 219.
- ↑ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 31 ottobre 2023.
- 1 2 Pignatti 1982, vol. 3, pag. 1.
- 1 2 Strasburger 2007, pag. 860.
- 1 2 Judd 2007, pag. 517.
- 1 2 3 Funk & Susanna 2009, pag. 589.
- 1 2 3 4 5 6 7 Kadereit & Jeffrey 2007, pagg. 284 e 316.
- ↑ Judd 2007, pag. 520.
- ↑ eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 15 febbraio 2012.
- 1 2 Judd 2007, pag. 522.
- 1 2 (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 23/06/2026.
- ↑ Mandel et al. 2019.
- ↑ Zhang et al. 2021.
- ↑ Pignatti 2018, vol. 3.
- ↑ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 27 novembre 2023.
Bibliografia
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- V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
- Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
- Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
- Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
- Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
- Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 2020, pp. 1-39.
- David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
Voci correlate
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