Chaenactideae
Chaenactideae B.G.Baldwin, 2002 è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae). Comprendente solo 3 generi, distribuiti nel Nuovo Mondo.
Etimologia
Il nome della tribù deriva dal suo genere Chaenactis DC., 1836 la cui etimologia a sua volta deriva da due parole greche: "chaino" (= a bocca aperta) e "aktis" (= un raggio) alludendo ai fiori esterni del capolino che sono ingranditi a forma di bocca spalancata.
Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico contemporaneo Bruce Gregg Baldwin (1957-) nella pubblicazione "Systematic Botany; Quarterly Journal of the American Society of Plant Taxonomists - 27(1): 192 (2002)" del 2002.
Descrizione
Chaenactis stevioides
Chaenactis fremontii
Dimeresia howellii
.jpg)
'Chaenactis douglasii
Portamento. Le piante di questa tribù hanno un habitus erbaceo con un ciclo biologico annuale (spesso effimero) o perenne. Sono piante senza lattice.
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato. Qualche volta sub-opposte o anche opposte. In alcune specie le foglie inferiori formano una rosetta basale. Le foglie possono essere sessili o picciolate. La lamina è intera o variabile da trilobata a 1-3- pennata a forma da ovale a ob-ovata. La superficie è variamente pubescente.
Infiorescenza. Le sinflorescenze si compongono di capolini terminali a forma discoide di piccole e medie dimensioni. I capolini possono essere sub- scaposi, solitari o raggruppati in lassi corimbi o cime panicolate. I capolini sono formati da un involucro, con forme cilindriche più o meno campanulate o anche sub-emisferiche, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, a consistenza erbacea e prive di margini ialini, sono disposte in modo più o meno embricato su 1-2 serie. Il ricettacolo è nudo (raramente è provvisto in modo parziale di pagliette a protezione della base dei fiori), liscio e piatto o convesso.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
- fiori del raggio (esterni): sono femminili e fertili, oppure sterili o raramente neutri e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
- fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
- fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; le corolle sono colorate dal bianco al rosso o giallo. In alcuni casi le corolle dei fiori periferici sono più ampie di quelle interne. Le corolle in genere possono essere sparsamente (o moderatamente) pubescenti per tricomi ghiandolari stipitati corti o lunghi. La faccia adassiale a volte è densamente papillosa;
- fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; i lobi sono di dimensioni uguali o diseguali secondo la specie.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. L'appendice apicale delle antere varia da rotonda a ovata. Le teche non sono annerite (ma colorate di bianco, bianco-rosa, raramente giallo o purpureo-rosato), non sono calcarate (sono cioè prive di speroni) e sono prive di coda; possono essere provviste di tricomi ghiandolari sulle facce abassiali; l'endotecio delle celle mediane si presenta con ispessimenti polari. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
- Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è snello, con apici (stigmi) comunemente strettamente rastremati (ma anche ottusi o arrotondati) e provvisti di peli corti. Sono glabri o pelosi al di sotto della biforcazione degli stigmi. A maturità i due bracci dello stile (gli stigmi) s'incurvano alquanto. Gli stigmi sono provvisti di linee stigmatiche marginali che raramente riuniscono in corrispondenza dell'estremità distale del braccio dello stigma.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. La forma è cilindrica o affusolata. La parete dell'achenio è striata con all'interno strati di fitomelanina. La superficie è glabra o pubescente ma priva di tricomi ghiandolari. Il pappo è formato da 5 – 10 setole o scaglie obovate (raramente bilobate), generalmente non connate alla base e prive di coste mediane. A volte sono unitamente decidue.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
La maggior parte delle specie di questa tribù (genere Chaenactis) crescono in zone aride dei climi di tipo alpino e mediterraneo; di solito in ambienti aperti (sabbia sciolta, ghiaioni, substrati argillosi e aree disturbate). La distribuzione è circoscritta tra gli USA e il Messico.
Tassonomia
La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum), originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1720 generi. La famiglia attualmente (2026) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Filogenesi
La tribù di questa voce è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Chaenactideae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee.
Recenti studi filogenetici, all'interno della sottofamiglia Asteroidea, hanno individuato un clade denominato Phytomelanic cipsela o chiamato anche gruppo "Heliantheae Alliance" (o anche "Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade"), caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina. Il clade comprende le seguenti tribù: Coreopsideae, Heliantheae sensu stricto, Bahieae, Chaenactideae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae, Tageteae ed Eupatorieae. I rapporti filogenetici tra le varie tribù di tale raggruppamento sono illustrati dal seguente cladogramma tratto dallo studio citato:
| Phytomelanic cipsela clade |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
I caratteri distintivi del gruppo "Heliantheae Alliance" sono:
- la disposizione delle brattee (o squame) dell'involucro è di solito è su 1 – 3 serie;
- le teche delle antere sono spesso annerite e non sono calcarate (sono prive di speroni) e inoltre sono prive di code;
- stilo ha un ciuffo di peli appena sotto la divisione degli stigmi;
- le appendici dello stilo (stigmi) di solito sono più brevi delle zone stigmatiche;
- gli acheni sono provvisti di strati di fitomelanina.
Nella classificazione del 1981, Harold Ernest Robinson inquadrava i generi Chaenactis e Orochaenactis nel raggruppamento delle Chaenactidinae (attualmente considerato obsoleto), sottotribù delle Heliantheae, mentre il genere Dimeresia, in precedenza attribuito alle Inuleae o alle Senecioneae, veniva inserito in un raggruppamento a sé stante (Dimeresiinae). Più recentemente, studi filogenetici hanno evidenziato affinità tra i 3 generi giustificando la loro inclusione in una tribù a sé stante, per l'appunto le Chaenactideae, considerato “gruppo fratello” delle Bahieae.
Dagli ultimi studi filogenetici la tribù si presenta monofiletica indicando una stretta relazione evolutiva tra i suoi generi.. Al suo interno il genere Dimeresia risulta "gruppo fratello" del resto del gruppo; a loro volta i due genere Orochaenactis e Chaenactis sono “gruppo fratello” uno dell'altro. Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato descrive graficamente la struttura filogenetica della tribù.
| |||||||||||||
I caratteri distintivi delle specie di questa tribù sono:
- i capolini sono discoidi (o subradiati);
- le cellule endoteciali degli stami sono strette e oblunghe;
- le cellule del colletto delle antere sono rigonfie;
- gli acheni hanno 4 angoli;
- il pappo è formato da diverse scaglie connate alla base e decidue in gruppo.
Il numero cromosomico per le specie di questa tribù varia da 2n = 10 a 2n=18.
Composizione della tribù
La tribù Chaenactideae comprende 3 generi e 21 specie.
| Genere | Nr. specie | Distribuzione | Fiori |
|---|---|---|---|
| Chaenactis DC., 1836 | 19 | Messico, USA e Canada versante occidentale |  |
| Dimeresia A.Gray, 1886. | Una specie: Dimeresia howellii A.Gray, 1886 | Idaho, Oregon, California e Nevada |  |
| Orochaenactis Coville, 1893 | Una specie: Orochaenactis thysanocarpha Coville, 1893 | California | |
Chiave analitica per i generi
- Chaenactis DC., 1836: i capolini sono composti da più di due fiori; gli acheni sono privi di pappo, o se è presente è persistente e con elementi liberi. Il numero cromosomico è: 2n= 10, 12, 14 e 16. In questo genere sono per il momento assegnate 27 specie la cui distribuzione è relativa agli USA occidentali e Messico del nord-ovest.
- Dimeresia A.Gray, 1886: i capolini sono provvisti di uno o due fiori. Il numero cromosomico è: 2n= 14. È un genere monotipo, una sola specie: D. howellii A.Gray, la cui distribuzione è relativa agli USA occidentali.
- Orochaenactis Coville, 1893: i capolini sono composti da più di due fiori; le squame del pappo sono obovate o panduriformi (con profonde insenature laterali come una chitarra) fuse alla base e collettivamente decidue. Il numero cromosomico è: 2n= 18. È un genere monotipo, una sola specie: O. thysanocarpha Coville la cui distribuzione è relativa agli USA occidentali.
Alcune specie
Note
- 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
- ↑ Susanna et al. 2020
- ↑ David Gledhill 2008, pag. 100
- ↑ Botanical names, su calflora.net. URL consultato l'11 ottobre 2014.
- ↑ eFloras, su Flora of North America. URL consultato l'11 ottobre 2014.
- ↑ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato l'11 ottobre 2002.
- 1 2 Pignatti 1982, vol. 3, pag. 1.
- 1 2 Strasburger 2007, pag. 860
- 1 2 Judd 2007, pag. 517
- 1 2 3 Funk & Susanna 2009, pag. 696.
- 1 2 3 4 5 Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 431.
- ↑ Judd 2007, pag. 520.
- ↑ Judd 2007, pag. 522.
- ↑ eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 21 marzo 2012.
- ↑ Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 25 novembre 2025.
- ↑ Mandel et al. 2019
- ↑ Zhang et al. 2021
- ↑ (EN) Panero J.L., Phytomelanic Cypsela Clade, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 28 aprile 2011.
- ↑ Funk & Susanna 2009, pag. 185.
- ↑ Robinson 1981
- 1 2 Baldwin et al. 2002
Bibliografia
- (EN) Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
- (EN) V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
- Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
- (EN) Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
- (EN) Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019.
- (EN) Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
- (EN) Baldwin B.G., Wessa B.L., Panero J.L, Nuclear rDNA Evidence for Major Lineages of Helenioid Heliantheae (Compositae), in Systematic Botany 2002; 27(1): 161-198.
- (EN) Robinson HE, A Revision of the Tribal and Subtribal Limits of the Heliantheae (Asteraceae) (PDF), Washington, Smithsonian Institution Press, 1981.
- (EN) David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
Voci correlate
Altri progetti
Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Chaenactideae
Wikispecies contiene informazioni su Chaenactideae
Collegamenti esterni
- (EN) Chaenactideae, su npgsweb.ars-grin.gov.
- (EN) Chaenactideae, su International Plant Names Index.
- (EN) Chaenactideae, su WoRMS.
- (EN) Chaenactideae in NCBI
- (EN) Chaenactideae, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 21 marzo 2012.
- (EN) Chaenactideae, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato il 21 marzo 2012.
