Tageteae

Tageteae
Tagetes erecta
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Tageteae Cass., 1819
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Tageteae
Sottotribù
Clappiinae Coulterellinae Flaveriinae Jaumeinae Pectidinae Varillinae

Tageteae Cass., 1819 è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae).

Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere più importante Tagetes L. (sottotribù Pectidinae Less.) che a sua volta deriva, secondo la documentazione fornitaci dal botanico francese Joseph Pitton de Tournefort (Aix-en-Provence, 5 giugno 1656 – Parigi, 28 dicembre 1708), da "Tages" o "Tagus", dio etrusco degli inferi e nipote di Giove.

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781-1832) nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 162." del 1819.

Descrizione

Portamento. La tribù comprende prevalentemente specie erbacee, annuali o perenni, ma anche specie arbustive e in rari casi arboree o acquatiche. Queste piante sono ricche di sostanze volatili aromatiche (monoterpeni) che producono un caratteristico odore. Alcune specie (generi Flaveria e Pectis) usufruiscono di una via differente per la fissazione della CO₂ chiamata fotosintesi C4 o Ciclo C4.

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato o opposto; la forma delle lamine varia da filiforme a ampiamente ovata; il contorno può essere semplice e intero, pennato o bipennato. Sulla superficie possono essere presenti delle ghiandole traslucide.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da alcuni capolini terminali o raggruppati in aperti panicoli. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino solitamente di tipo radiato (raramente discoidi) con fiori eterogami. I peduncoli talvolta sono fistolosi. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate (o globose), composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee subuguali oppure scalate in altezza, libere oppure fuse, a volte con superficie ricoperta da ghiandole di diversi tipi, sono disposte in modo più o meno embricato su 1-5 serie. Alla base può essere presente un calice esterno. Il ricettacolo, con forme da piatte a coniche, è usualmente privo di pagliette ("epaleato"), oppure in alcune specie è provvisto di minute scaglie o setole; inoltre nella maggior parte delle specie è ricco di sacche ghiandolari.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.

• Formula fiorale:

*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla:

• fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula è biloba, di colore per lo più giallo, in alcuni casi bianco o rosso-arancio;
• fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in alcuni lobi; i lobi, con forme da deltate a lanceolate, sono 5-6, talora 1-2 lobi sono più grandi degli altri; il colore di solito è giallo.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere sono fortemente sclerificate (raramente possono essere prive di sclerite). Le appendici delle antere hanno una forma deltata e sono glabre (sono prive di tricomi ghiandolari). Le celle dell'endotecio hanno in genere 1 - 2 (raramente 2 - 4) ispessimenti polari. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è unico e con due stigmi con forme da acute a strettamente affusolate nella parte apicale. Le superfici stigmatiche sono ampie e parallele e usualmente non confluiscono all'apice. Le appendici degli stigmi, mancanti o poco sviluppate, sono papillose, ma non vascolarizzate. Raramente i bracci dello stilo sono corti o arrotondati e fusi ad eccezione degli apici sempre presenti.

Frutti. I frutti sono degli acheni, a forma grossolanamente da cilindrica a strettamente fusiforme, raramente sono compressi; hanno delle evidenti coste o sono striati; nella maggior parte delle specie è presente un pappo con poche o tante scaglie o setole; a volte è presente solo un anello di scaglie; raramente è assente. Gli acheni sono caratteristicamente provvisti di uno strato di fitomelanina, una sostanza organica che garantisce resistenza contro gli attacchi batterici e da parte degli insetti.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Diverse specie di Tageteae sono note come piante nutrici delle larve di alcuni lepidotteri, tra cui Melanchra persicariae (Noctuidae), Nathalis iole (Pieridae), Leucaloa eugraphica, Rhodogastria amasis, Saenura flava, Spilosoma lineata, Spilosoma scita e Teracotona submacula (Erebidae).

Distribuzione e habitat

L'areale della tribù abbraccia la zona temperata calda e la zona tropicale del Nuovo Mondo, dal sud degli Stati Uniti al Sud America, con un centro di biodiversità sugli altipiani del Messico; un'unica specie, Flaveria australasica, è presente in Australia.

Tassonomia

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Composizione della tribù

La tribù Tageteae comprende 6 sottotribù, 32 generi e 282 specie (compreso "incertae sedis).

Sottotribù	Nr. genere	Nr. specie	Distribuzione	Fiori
Clappiinae H.Rob., 1978	Un genere: Clappia A.Gray, 1859	Una specie: Clappia suaedifolia A.Gray, 1859	USA (zone del sud-ovest) e nel Messico (zone del nord-est)
Coulterellinae H.Rob., 1978	Un genere: Coulterella H.Rob., 1978.	Una specie: Coulterella capitata Vasey & Rose, 1890	endemica nella parte meridionale della Baja California (Messico)
Flaveriinae Less., 1832	3	29	USA e Messico
Jaumeinae Benth. & Hook. f., 1873	Un genere: Jaumea Pers., 1807	2	Versante occidentale del continente americano, dagli USA al Messico e dalla Bolivia sino all'Argentina e all'Uruguay.
Pectidinae Less., 1830	21	241	Regioni Neotropicali (dagli USA meridionali, al Messico e fino all'Argentina) e Eurasia
Varillinae B.L. Turner & A.M. Powell, 1978	Un genere: Varilla A.Gray, 1849	2	USA (sud - ovest) e al Messico (settentrionale)

Generi Incertae sedis

La tribù Tageteae include anche 4 generi senza una precisa classificazione tassonomica.

Genere	Nr. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Fiori
Arnicastrum Greenm., 1903	2	Messico	Le sinflorescenze si compongono di capolini solitari in cime isolate. - Gli acheni dei fiori del disco hanno dei pappi con numerose setole.
Jamesianthus S.F.Blake & Sherff, 1940	Una specie: Jamesianthus alabamensis S.F.Blake & Sherff, 1940	Alabama	Le sinflorescenze sono formate da capolini raccolti in aperte cime panicoliformi. - Gli acheni dei fiori del disco hanno un pappo formato da 6-12 setole.
Oxypappus Benth., 1845	Una specie: Oxypappus scaber Benth., 1845	Messico	Le foglie si trovano su steli alternati rispetto le infiorescenze.
Pseudoclappia Rydb., 1923	2	Messico (nord-est), New Mexico e Texas	Le foglie sono disposte in modo alterno, sono filiformi e succulente. - Il ricettacolo non è setoloso

Chiave per le sottotribù

Per meglio comprendere ed individuare le varie sottotribù della tribù l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche.

• 1A: i capolini contengono 1 - 2 fiori e l'involucro ha le brattee fuse insieme;

sottotribù Coulterellinae.

• 1B: i capolini normalmente contengono 3 o più fiori, se sono meno di 3 allora l'involucro ha le brattee libere;

• 2A: il ricettacolo è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori;

sottotribù Varillinae.

• 2B: il ricettacolo non è provvisto di pagliette, in alcune specie è provvisto di scaglie minute o setole;

• 3A: le foglie e/o le brattee dell'involucro sono ricoperte da ghiandole traslucide o pustole e sono aromatiche;

sottotribù Pectidinae.

• 3B: le foglie e le brattee dell'involucro sono prive di ghiandole;

• 4A: le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato, la forma va da filiforme a aghiforme e sono succulenti;

sottotribù Clappiinae: il ricettacolo è setoloso.

genere Pseudoclappia: il ricettacolo non è setoloso.

• 4B: le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto, se verso l'infiorescenza sono alternate allora non sono succulenti;

• 5A: le foglie sul caule e sulle infiorescenze sono disposte in modo alternato;

genere Oxypappus.

• 5B: le foglie sono comunque disposte in modo opposto;

• 6A: le piante sono stolonifere, i nodi presentano fenomeni di radicamento e formano come delle stuoie; le brattee dell'involucro sono succulente; l'habitat delle piante sono gli ambienti salmastri delle coste;

sottotribù Jaumeinae.

• 6B: le piante non sono stolonifere e radicanti ai nodi; le brattee non sono succulente; le piante si trovano per lo più nelle aree interne continentali;

• 7A: i tubi delle corolle sono ricoperti da lunghe ghiandole stipitate; le celle del tessuto endoteciale delle antere contengono 1 - 2 ispessimenti polari; gli stigmi dello stilo hanno delle forme da acute a deltate; il pappo dei fiori del disco è facilmente caduco;

genere Arnicastrum: i capolini sono solitari o raccolti in semplici cime; gli acheni dei fiori del disco hanno un pappo formato da numerose setole; la distribuzione di queste piante è relativa al Messico (occidentale e meridionale).

genere Jamesianthus: i capolini sono raccolti in cime panicolate; gli acheni dei fiori del disco hanno un pappo formato da 6 - 12 setole; la distribuzione di queste piante è relativa agli USA (sud-est).

• 7B: i tubi delle corolle sono glabri oppure ricoperti da pochi corti tricomi ghiandolari; le cellule del tessuto endoteciale delle antere contengono 2 - 4 ispessimenti polari; gli stigmi dello stilo sono troncati; il pappo dei fiori del disco se presente è persistente;

sottotribù Flaveriinae.

Proprietà

• Le Tageteae contengono monoterpeni volatili (ocimene, tagetone, tagetenone), responsabili del caratteristico odore.
• Le Tageteae contengono tiofeni dotati di attività battericida.
• Molte Tageteae sono ricche del carotenoide luteina, usato nell'Unione europea come additivo alimentare (INS-Number E161b).

Note

Bibliografia

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Robinson HE, A Revision of the Tribal and Subtribal Limits of the Heliantheae (Asteraceae) (PDF), Washington, Smithsonian Institution Press, 1981.
• Loockerman D.J., Turner B.L. and Jansen R.K, Phylogenetic relationships within the Tageteae (Asteraceae) based on nuclear ribosomal ITS and chloroplast ndhF gene sequences, in Systematic Botany, vol. 28, n. 1, 2003, pp. 191-207.
• (EN) David Gledhill, The Names of Plants, Cambridge University Press, 2008.

Voci correlate

• Tassonomia delle Asteraceae

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Collegamenti esterni

• Tageteae IPNI Database

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