Verbeneae

Portamento

Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo (annuale o perenne), subarbustivo o arbustivo. Alcune specie sono rampicanti (Glandularia), altre sono legnose alla base o procombenti (Hierobotana), altre ancora sono spinose. Queste piante non sono aromatiche. Il fusto nelle maggioranza delle specie ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave.

Foglie

Le foglie lungo il caule hanno una disposizione opposta o subopposta (a 2 a 2); ogni verticillo fogliare è ruotato di 90° rispetto a quello sottostante. In altre specie sono trifogliate. Le foglie hanno la lamina con forme da lanceolate a ovate e con bordi dentati o lobati. In Urbania (e in altre specie) la consistenza delle foglie è densa e carnosa con portamenti embricati.

Infiorescenze

Le infiorescenze normalmente terminali o ascellari, sono formate da spighe cilindriche con portamento eretto, oppure sono delle pannocchie di spighe. Sono presenti delle brattee molto ridotte. I fiori in genere sono sessili.

Fiori

I fiori, ermafroditi, sono tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).

• Formula fiorale:

X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2), (supero), drupa/2 nucule

• Il calice gamosepalo ha delle forme tubolari e termina con 5 lobi. In genere è persistente.

• La corolla gamopetala, debolmente zigomorfa o attinomorfa, è tubolare con strutture da imbutiforme o ipocrateriforme e termina con 5 lobi (uguali o subuguali) talvolta patenti. Il tubo può essere diritto o leggermente curvo. Il colore è bianco, rosa, blu o porpora.

• L'androceo è composto da quattro stami subdidinami fertili, inclusi e adnati nel mezzo della corolla (sono epipetali). In Hierobotana gli stami sono 2. Le antere sono dorsofisse; il tessuto connettivo dorsale è dilatato (con o senza appendici) e ghiandolare. Le teche sono introrse e parallele (o debolmente divergenti). La deiscenza è longitudinale. Un disco nettarifero è presente attorno all'ovario. La struttura del polline varia notevolmente da genere a genere. In questa tribù i granuli pollinici sono generalmente tricolpoporati (raramente 4-colpoporati); la forma varia da suboblata (l'asse polare è più corto di quello equatoriale) a prolata (l'asse polare è più lungo di quello equatoriale).

• Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare. I carpelli sono biloculari per la presenza di un falso setto mediano con 2 ovuli (in tutto 4 ovuli). Gli ovuli, a placentazione assile, sono subanatropi, fissati nella parte superiore del loculo (il falso setto) in modo pendente (ovuli penduli); inoltre hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo, deciduo o persistente, è lungo meno di tre volte l'ovario con uno stigma bilobo (il lobo anteriore è stigmatifero).

Frutti

I frutti sono schizocarpi secchi che a maturità si separano in quattro mericarpi (con un seme ciascuno).

Generi

La tribù Verbeneae comprende 5 generi e circa 200 specie: Comprende :

• Glandularia J.F.Gmel., 1796 (90 spp.)
• Hierobotana Briq., 1897 (1 sp.)
• Junellia Moldenke, 1940 (40 spp.)
• Mulguraea N.O'Leary & P.Peralta, 2009 (11 spp.)
• Verbena L., 1753 (69 spp.)

Specie presenti sul territorio italiano

Nella flora spontanea italiana sono presenti due specie di questa tribù:

• Verbena officinalis L. - Distribuzione: tutto il territorio.
• Verbena supina L. - Distribuzione: Italia meridionale.

Altre due specie sono presenti ma sono considerate "esotiche naturalizzate":

• Verbena bonariensis L.
• Verbena brasiliensis Vell.

Filogenesi

La tribù è chiaramente monofiletica e insieme alla tribù Lantaneae (formano un "gruppo fratello") e rappresentano il "core" della famiglia.

Le sinapomorfie per questa tribù sono:

• abitudine suffrutescente;
• fiori sessili;
• frutti a 4 mericarpi.

Mentre la circoscrizione della tribù è basata soprattutto sulla separazione longitudinale del frutto lungo il piano trasversale delle ovaie (in questo modo il frutto viene separato in 4 unità).

All'interno della tribù il genere Verbena risulta parafiletico con all'interno i generi Glandularia (polifiletico) e Hierobotana. Mentre sono monofiletici i generi Junellia e Mulguraea. La monofilia del primo è supportata da una base ristretta del mericarpo, lo stilo ingrossato alla base e dal portamento arbustivo (o piccolo albero); per il secondo le sinapomorfie morfologiche sono tre: (1) le teche con tessuto connettivo esuberante, (2) mancanza di infiorescenze ascellari e (3) la base ristretta del mericarpo.

Dai risultati degli ultimi studi l'origine della tribù potrebbe essere posizionata tra i 30 e 20 milioni di anni fa.

Il cladogramma a lato tratto dagli studi citati rappresenta in modo riassuntivo la situazione filogenetica della tribù secondo le attuali conoscenze.