Coniocarp (meervoud: coniocarpen) is de benaming voor een kleine zakjeszwam die behoort tot een groep schimmels met karakteristieke voortplantingsstructuren. De groep omvat zowel korstmossen als niet-gelicheniseerde schimmels. Veel coniocarpen hebben zeer kleine, gesteelde apotheciën die op miniatuurspelden lijken. Ze groeien vooral op boomschors en dood hout, vaak op beschutte plaatsen met een hoge luchtvochtigheid.
Coniocarpen vormen geen zelfstandige taxonomische eenheid. Het is een op uiterlijke kenmerken en levenswijze gebaseerde verzamelnaam voor schimmels uit verschillende evolutionaire lijnen. Deze groep wordt in de Engelstalige vakliteratuur doorgaans aangeduid als calicioid fungi of calicioid lichens and fungi. Moleculair onderzoek heeft aangetoond dat de overeenkomstige vruchtlichaamvorm meerdere keren onafhankelijk is ontstaan.
Kenmerken
Uiterlijke kenmerken
De meeste coniocarpen zijn zeer klein en hebben gesteelde apotheciën die bestaan uit een dunne steel met een verdikte top. Hier bevindt zich het hymenium, de vruchtbare weefsellaag waarin asci en steriele schimmeldraden (parafysen) voorkomen. De asci bevatten de geslachtelijk gevormde ascosporen.
De vorm van het vruchtlichaam varieert tussen de verschillende groepen. Bij schorssteeltjes (Chaenotheca) is de steel meestal lang en slank, terwijl boomspijkertjes (Calicium) doorgaans een kortere en stevigere steel hebben. Niet alle coniocarpen zijn gesteeld. Bij soorten van Cyphelium zijn de vruchtlichamen zittend en bij Sphaerophorus worden ze gevormd aan de uiteinden van vertakte, struikvormige thalli.
Het thallus kan korstvormig, korrelig of schubvormig zijn. Bij sommige soorten is het geheel of gedeeltelijk in het substraat verzonken, waardoor het nauwelijks zichtbaar is. Vooral op hout kan het thallus zich soms uitsluitend als een verkleuring manifesteren.
Mazaedium
Kenmerkend voor veel coniocarpen is de vorming van een mazaedium, een losse massa van sporen die zich op het oppervlak van het vruchtlichaam ophoopt. Bij soorten met een echt mazaedium vallen de wanden van de asci al in een vroeg stadium uiteen. De vrijgekomen sporen rijpen vervolgens verder in de sporenmassa, waarin ook resten van parafysen aanwezig kunnen zijn.
Bij gesteelde soorten bevindt het mazaedium zich op de verbrede top van de steel, die wordt ondersteund door het excipulum. Tijdens de rijping neemt de sporenmassa in omvang toe. De rijpe sporen worden voornamelijk passief verspreid, onder meer door de wind.
De aanwezigheid en kleur van het mazaedium zijn belangrijke determinatiekenmerken. Bij schorssteeltjes (Chaenotheca) is het mazaedium doorgaans bruin, terwijl boomspijkertjes (Calicium) meestal een zwarte sporenmassa hebben. Bij sommige soorten is de buitenzijde van het vruchtlichaam bedekt met fijn, gekleurd poeder, dat als berijping wordt aangeduid.
Niet alle coniocarpen vormen een echt mazaedium. Bij verschillende niet-gelicheniseerde soorten, waaronder vertegenwoordigers van Chaenothecopsis, rijpen de sporen binnen de asci. De rijpe sporen kunnen vervolgens eveneens een donkere massa op de top van het vruchtlichaam vormen. Soorten van Microcalicium behoren tot de niet-gelicheniseerde coniocarpen die wel een mazaedium ontwikkelen.
Microscopische kenmerken
De microscopische kenmerken verschillen per geslacht en soort. Bij determinatie wordt onder meer gelet op:
de vorm, afmetingen en kleur van de ascosporen;
het aantal cellen en de aanwezigheid van septa in de sporen;
de structuur van de asci en het hymenium;
de ontwikkeling van het mazaedium;
de aanwezigheid en eigenschappen van de algpartner bij gelicheniseerde soorten.
Vooral bij niet-gelicheniseerde coniocarpen is microscopisch onderzoek vaak noodzakelijk om sterk op elkaar lijkende soorten betrouwbaar te onderscheiden.
Levenswijze
Coniocarpen kunnen op grond van hun levenswijze worden onderscheiden in twee groepen.
Gelicheniseerde coniocarpen
Gelicheniseerde coniocarpen leven in symbiose met een fotosynthetische partner, meestal een groenalg. De schimmel en de alg vormen samen een korstmos. De alg levert door fotosynthese gevormde organische stoffen, terwijl de schimmel onder meer bescherming en een geschikte leefomgeving biedt.
Niet-gelicheniseerde coniocarpen hebben geen fotosynthetische symbiosepartner en zijn daarom geen korstmossen. Ze leven bijvoorbeeld op dood hout of groeien als parasiet op andere korstmossen. Sommige soorten leven op schors of op algenbegroeiingen.
Tot deze groep worden onder meer vertegenwoordigers van de families Mycocaliciaceae, Microcaliciaceae en Sphinctrinaceae gerekend. Ondanks hun andere voedingswijze lijken veel soorten uiterlijk sterk op gelicheniseerde coniocarpen. Daarom worden ze traditioneel ook in korstmosflora's behandeld.
Ecologie
Coniocarpen zijn vooral te vinden op oude bomen, ruwe schors en droog, vezelig dood hout. Ze hebben vaak een voorkeur voor een luchtvochtig microklimaat, maar groeien op plaatsen waar directe regeninslag beperkt blijft. Deze combinatie van een vochtige omgeving en een tegen regen beschutte standplaats wordt aangeduid als regenschaduw.
Kenmerkende groeiplaatsen zijn diepe schorsspleten, de onderzijde van scheefstaande stammen, holten in vermolmd hout en beschutte delen van staande dode bomen. Sommige soorten worden vooral op oude loofbomen aangetroffen, andere groeien op dood naaldhout. Ook oude knotwilgen, laanbomen en bomen in landgoederen kunnen geschikte groeiplaatsen bieden.
Door hun specifieke eisen aan microklimaat en substraat kunnen bepaalde coniocarpen worden gebruikt als bio-indicatoren. Verschillende soorten worden geassocieerd met oude bossen, langdurig aanwezige bomen en een relatief stabiel, vochtig microklimaat.
In de vegetatiekunde worden bepaalde door coniocarpen gekenmerkte korstmosgemeenschappen tot de boomspijkertjes-klasse (Calicio-Chrysotrichetea candelaris) gerekend.
Taxonomie
Coniocarpen werden vroeger grotendeels samengebracht op basis van de vorm van hun vruchtlichamen en de aanwezigheid van een mazaedium. Verschillende geslachten werden ondergebracht in een ruim opgevatte orde Caliciales. Later bleek dat de overeenkomstige kenmerken niet noodzakelijk op nauwe verwantschap wijzen.
In 1984 stelde Leif Tibell op grond van morfologische en chemische kenmerken dat de traditionele groep niet monofyletisch was. Later fylogenetisch onderzoek met DNA-gegevens bevestigde dat coniocarpen verspreid zijn over verschillende evolutionaire lijnen binnen de Ascomycota. Zowel het mazaedium als de daarmee samenhangende passieve sporenverspreiding is onafhankelijk ontstaan in verschillende groepen.
De afbakening van verschillende geslachten is door moleculair onderzoek gewijzigd. Zo werd in een onderzoek uit 2024 het geslacht Coniocybe opnieuw onderscheiden op grond van morfologische en moleculaire kenmerken. Daaronder werden onder meer soorten gerekend die eerder bij Chaenotheca waren ingedeeld.
De term coniocarpen wordt daarom niet gebruikt als aanduiding van een formele taxonomische rang, maar als verzamelnaam voor schimmels met overeenkomstige morfologische kenmerken.
Geslachten
Tot de coniocarpen worden onder meer vertegenwoordigers van de volgende geslachten gerekend. De indeling volgt de gebruikelijke behandeling van gelicheniseerde en niet-gelicheniseerde coniocarpen in de Nederlandse vakliteratuur; de taxonomische afbakening van sommige geslachten is aan verandering onderhevig.
In Nederland komen verschillende coniocarpen voor, zowel gelicheniseerde als niet-gelicheniseerde soorten. Van Dort en Horvers vermeldden in 2017 in totaal 29 uit Nederland bekende soorten. Een deel daarvan was toen al geruime tijd niet meer waargenomen. De auteurs wezen erop dat het werkelijke voorkomen van veel soorten door hun geringe afmetingen en verborgen levenswijze onvoldoende bekend was.
De afzonderlijke soorten verschillen sterk in zeldzaamheid en substraatvoorkeur. Zo groeit groen boomspijkertje onder meer op de schors van oude eiken, terwijl elzenspeldje vooral wordt gevonden op twijgen en takjes van zwarte els.
Gerichte inventarisaties hebben nieuwe groeiplaatsen opgeleverd van verschillende soorten. Daardoor kunnen veranderingen in aantallen waarnemingen niet zonder meer worden geïnterpreteerd als veranderingen in de werkelijke populatieomvang.
Determinatie
Voor het herkennen van coniocarpen zijn de vorm en kleur van de vruchtlichamen, de aanwezigheid van een zichtbaar thallus en de mate van berijping belangrijke kenmerken. Ook het substraat en het microhabitat spelen een rol.
Bij soorten met een mazaedium kan de kleur van de sporenmassa helpen bij het onderscheiden van geslachten. Chemische kleurreacties kunnen aanvullende informatie geven, maar zijn bij veel Nederlandse soorten minder belangrijk dan de uiterlijke kenmerken.
Bij twijfel, vooral bij niet-gelicheniseerde soorten, is onderzoek van de ascosporen onder de microscoop nodig. Vorm, afmetingen, kleur en septatie van de sporen kunnen daarbij onderscheidende kenmerken opleveren.
Zie ook
Coniocarpon – een afzonderlijk geslacht van korstmossen uit de familie Arthoniaceae, niet te verwarren met de verzamelnaam coniocarpen.
