Holozoa

Holozoa
Fossiel voorkomen: Tonium – heden
Holozoa
Taxonomische indeling
Domein:Eukaryota (Eukaryoten)
Clade:Amorphea (Unikonta)
Clade:Opisthokonta
Clade
Holozoa
Lang et al., 2001
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Holozoa op Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie

Holozoa is een evolutionaire groep (clade) binnen de eukaryoten die alle dieren (Metazoa) en hun eencellige verwanten omvat. Tot de Holozoa behoren onder andere choanoflagellaten, Filasterea en Ichthyosporea, protistengroepen die in hun biologie blijk geven van de overgang van eencellig naar meercellig leven. Er zijn meer dan 1,5 miljoen soorten bekend, met ruim 300 beschreven eencellige soorten. De groep behoort tot de grotere clade Opisthokonta, waaronder ook de schimmels vallen.

Veel genen en signaalroutes die belangrijk zijn voor de ontwikkeling van dieren, zoals celcommunicatie, adhesie en celdifferentiatie, blijken al aanwezig te zijn in bepaalde eencellige Holozoa. Dit suggereert dat de genetische basis voor complex meercellig leven al vóór het ontstaan van de eerste dieren bestond.

Kenmerken

De meeste niet-dierlijke Holozoa zijn eencellig en leven in zoet of zout water, vrijlevend maar ook vaak als parasiet of commensaal van andere organismen. Celvorm en levenswijze is zeer uiteenlopend. Sommige soorten bewegen zich voort met sterk ontwikkelde flagellen, andere vormen pseudopodiën. Bij enkele soorten komt kolonievorming of tijdelijke celaggregatie voor.

Van bijzonder fylogenetisch belang zijn de choanoflagellaten, waartoe ongeveer 250 soorten worden gerekend. Dit zijn nauwste eencellige verwanten van de dieren die nog niet zijn uitgestorven. De cellen van deze protisten dragen een flagel die omgeven wordt door een kraag van met elkaar vergroeide cilia, een bouw die sterk overeenkomt met die van de kraagcellen (choanocyten) van sponzen. Deze overeenkomst leverde al in de negentiende eeuw theorieën op dat choanoflagellaten en sponzen mogelijk verwant zijn.

Genetica

Het eerste volledig gesequencede genoom van een eencellige Holozoa was dat van de choanoflagellaat Monosiga brevicollis. Het genoom is ongeveer 41,6 miljoen basenparen (Mbp) groot en bevat circa 9200 coderende genen, vergelijkbaar met de omvang van het genoom van filamenteuze schimmels. Het genoom van dieren is doorgaans aanzienlijk groter. Onderzoek aan M. brevicollis maakte duidelijk dat veel genen die essentieel zijn voor de ontwikkeling van meercelligheid (celadhesie, signaaltransductie) al aanwezig moeten zijn geweest vóór het ontstaan van de eerste dieren.

Evolutie

Fylogenie

Samen met de Holomycota – de clade met schimmels en hun eencellige verwanten – behoren Holozoa tot de grotere supergroep Opisthokonta. Holozoa splitsten zich ongeveer 1,07 miljard jaar geleden af van de gemeenschappelijke voorouder van de opisthokonten. Binnen de Holozoa vormen de choanoflagellaten, dieren en Filasterea samen de clade Filozoa. Daarbinnen vormen de choanoflagellaten en de dieren gezamenlijk de clade Choanozoa. Op basis van fylogenetische en genomische analyses kan de verwantschap binnen de Holozoa als volgt worden weergegeven: (Ma: miljoen jaar geleden)

Opisthokonta
1250 Ma

Classificatie

In traditionele taxonomische indelingen werden alle dierverwante protisten geclassificeerd als de onderstam Choanofila (rijk Protozoa). Dieren (Animalia) werden daarbij geclassificeerd als een apart rijk. Moderne cladistische benaderingen geven de voorkeur aan monofyletische groepen boven klassieke rangindelingen. Omdat Holozoa een clade is, heeft deze naam de voorkeur. De clade bestaat uit de volgende subgroepen:

Referenties

  1. ↑ (en) Lang BF, O'Kelly C, Nerad T, Gray MW, Burger G. (2002). The Closest Unicellular Relatives of Animals. Current Biology 12 (20): 1773–1778. DOI: 10.1016/S0960-9822(02)01187-9.
  2. 1 2 (en) Sebé-Pedrós A, Degnan BM, Ruiz-Trillo I. (2017). The origin of Metazoa: a unicellular perspective. Nature Reviews Genetics 18 (8): 498-512. DOI: 10.1038/nrg.2017.21.
  3. ↑ (en) Steenkamp ET, Wright J, Baldauf SL. (2006). The Protistan Origins of Animals and Fungi. Molecular Biology and Evolution 23 (1): 93-106. DOI: 10.1093/molbev/msj011.
  4. 1 2 (en) King N, Westbrook MJ, Young SL, Kuo A, Abedin M, Chapman J, Fairclough S, et al. (2008). The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans. Nature 451 (7180): 783-788. DOI: 10.1038/nature06617.
  5. ↑ (en) Shalchian-Tabrizi K, Minge MA, Espelund M, Orr R, Ruden T, Jakobsen KS, Cavalier-Smith T. (2008). Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals. PLoS ONE 3 (5): e2098. DOI: 10.1371/journal.pone.0002098.
  6. ↑ (en) Torruella G, De Mendoza A, Grau-Bové X, Antó M, Chaplin MA, Del Campo J, Eme L, et al. (2015). Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi. Current Biology 25 (18): 2404-2410. DOI: 10.1016/j.cub.2015.07.053.
  7. ↑ (en) Hehenberger E, Tikhonenkov DV, Kolisko M, Del Campo J, Esaulov AS, Mylnikov AP, Keeling PJ. (2017). Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals. Current Biology 27 (13): 2043-2050.e6. DOI: 10.1016/j.cub.2017.06.006.
  8. ↑ (en) Tikhonenkov DV, Mikhailov KV, Hehenberger E, Karpov SA, Prokina KI, Esaulov AS, Belyakova OI, et al. (2020). New Lineage of Microbial Predators Adds Complexity to Reconstructing the Evolutionary Origin of Animals. Current Biology 30 (22): 4500-4509.e5. DOI: 10.1016/j.cub.2020.08.061.
  9. ↑ (en) Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S. (2019). Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology 66 (1): 4-119. DOI: 10.1111/jeu.12691.