Choanoflagellaten
| Choanoflagellaten | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||
| Desmarella moniliformis | ||||||||
| Taxonomische indeling | ||||||||
| ||||||||
| Klasse | ||||||||
| Choanoflagellata Kent, 1880–1882 | ||||||||
 Afbeeldingen op Wikimedia Commons | ||||||||
 Choanoflagellaten op Wikispecies | ||||||||
| ||||||||
Choanoflagellaten (Choanoflagellata) zijn een groep van vrijlevende, eencellige en kolonievormende protisten. Ze behoren tot de Opisthokonta en worden beschouwd als de nauwste nog levende verwanten van de dieren. De cellen bezitten een enkele flagel, omgeven door een krans van dunne microvilli waarmee voedseldeeltjes uit het water worden gefilterd.
Choanoflagellaten komen wereldwijd voor in zoet en zout water, waar ze zich voornamelijk voeden met bacteriën. Er zijn zowel vastzittende soorten als vrij rondzwemmende (planktonische) soorten. Choanoflagellaten vertonen een opvallende gelijkenis met de choanocyten van sponzen (Porifera), waardoor al lang gediscussieerd is over hun directe evolutionaire verwantschap. Ze zijn van belang in het wetenschappelijke onderzoek naar de vroege evolutie van dieren.
Celbouw
Choanoflagellaten zijn kleine eencellige eukaryoten, slechts enkele micrometers groot (~3–10 μm). De cel heeft een ovale tot ronde vorm, met aan de bovenzijde een flagel die wordt omgeven door een trechtervormige krans van microvilli. De microvilli worden ondersteund door actinefilamenten. De beweging van de flagel veroorzaakt een waterstroom langs de kraag, waarin bacteriën en andere voedseldeeltjes worden opgevangen. De deeltjes worden vervolgens door fagocytose opgenomen en in vacuolen verteerd.
De interne organisatie van de cel is betrekkelijk uniform, met een centraal gelegen celkern. De cellen van deze organismen zijn omgeven door een omhulsel. Bij soorten uit de orde Craspedida bestaat dit uit een flexibele, organische laag (glycocalyx) of een 'huisje' van polysachariden (theca). Soorten uit de orde Acanthoecida bezitten een omhulsel van kiezelplaatjes, de zogenaamde lorica. De vorm en samenstelling van deze structuren verschillen tussen soorten en spelen een belangrijke rol bij de taxonomische indeling.
Ecologie en levenscyclus
Er zijn meer dan honderd soorten choanoflagellaten beschreven. Ze komen wereldwijd voor in zee, brak water en zoetwater, van de tropen tot de poolgebieden. Choanoflagellaten voeden zich voornamelijk met bacteriën en vormen daarmee een schakel in het microbiële voedselweb. Door bacteriële biomassa beschikbaar te maken voor grotere organismen dragen ze bij aan de koolstofkringloop.
.png)
De meeste choanoflagellaten zetten zich met een steelstructuurtje vast in de ondergrond (sessiel). Wanneer sessiele choanoflagellaten zich delen, transformeren de nieuwe cellen vaak tijdelijk in een vrijzwemmende vorm. De flagel wordt daarbij gebruikt om het organisme vooruit te sturen, vergelijkbaar met een spermacel. Sommige soorten zijn hun hele levenscyclus lang vrijzwemmend.
Veel soorten leven als afzonderlijke cellen, maar er komen ook kolonievormende soorten voor. Deze kolonies kunnen bolvormig of vertakt zijn. Bij Salpingoeca rosetta ontstaan rozetvormige kolonies doordat dochtercellen na opeenvolgende celdelingen met elkaar verbonden blijven. De kolonievorming kan worden gestimuleerd door stoffen die bepaalde bacteriën uitscheiden.
Voortplanting vindt ongeslachtelijk plaats door celdeling. Bij enkele soorten is geslachtelijke voortplanting aangetoond. De levenscyclus is bij veel soorten nog onvoldoende bekend.
Evolutie
Choanoflagellaten vormen de nauwste eencellige verwanten van de dieren (Metazoa). Het dierenrijk en de choanoflagellaten worden beide ingedeeld in de grotere clade Opisthokonta. De verwantschap is duidelijk vastgesteld aan de hand van moleculair-fylogenetisch onderzoek, en wordt ondersteund door overeenkomsten in de celbouw. De cellen van choanoflagellaten lijken sterk op de choanocyten (kraagcellen) van sponzen, die eveneens een flagel en een krans van microvilli bezitten. Bij sponzen zorgen deze cellen voor het transport van water door het lichaam en de opname van voedseldeeltjes.
De gemeenschappelijke voorouder van choanoflagellaten en dieren leefde vermoedelijk in het Precambrium. Het was waarschijnlijk een eencellig organisme, mogelijk met het vermogen om eenvoudige kolonies te vormen. De precieze ouderdom en biologische kenmerken van deze voorouder zijn onzeker.
Onderzoek heeft aangetoond dat choanoflagellaten verschillende eiwitten bezitten die ook bij dieren betrokken zijn bij celadhesie, signaaltransductie en de onderlinge communicatie tussen cellen. Dergelijke moleculaire mechanismen bestonden dus al voordat de eerste dieren ontstonden. Onderzoek naar de kolonievorming in choanoflagellaten heeft laten zien hoe eukaryote cellen in de evolutie konden overgaan tot meercellige organismen.
De verwantschappen binnen de Opisthokonta kunnen als volgt worden weergegeven:
| Opisthokonta |
| ||||||
Classificatie
Choanoflagellata worden doorgaans verdeeld in twee orden, Craspedida en Acanthoecida. De indeling berust op moleculair onderzoek en celmorfologie. Binnen de Craspedida komen zowel soorten zonder duidelijke celomhulling als soorten met een organisch omhulsel voor. De Acanthoecida onderscheiden zich door een skelet van kiezelplaatjes. De afbakening van sommige families is door fylogenetisch onderzoek herzien.
- Craspedida Cavalier-Smith, 1997
- Salpingoecidae Kent, 1880–1882
- Codonosigidae Kent, 1880–1882
- Acanthoecida Norris, 1965
- Acanthoecidae Norris, 1965
- Stephanoecidae Leadbeater, 2011
Referenties
- 1 2 3 4 (en) King N, Westbrook MJ, Young SL, Kuo A, Abedin M, Chapman J, et al. (2008). The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans. Nature 451 (7180): 783-788. DOI: 10.1038/nature06617.
- 1 2 (en) King N. (2005). Choanoflagellates. Current Biology 15 (4): R113-R114. DOI: 10.1016/j.cub.2005.02.004.
- ↑ (en) Karpov SA, Leadbeater BSC (1998). Cytoskeleton structure and composition in choanoflagellates. Journal of Eukaryotic Microbiology 45 (3): 361-367. DOI: 10.1111/j.1550-7408.1998.tb04550.x.
- 1 2 (en) Carr M, Leadbeater BSC, Hassan R, Nelson M, Baldauf SL (2008). Molecular phylogeny of choanoflagellates, the sister group to Metazoa. Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (43): 16641-16646. DOI: 10.1073/pnas.0801667105.
- ↑ (en) Fairclough SR, Dayel MJ, King N (2010). Multicellular development in a choanoflagellate. Current Biology 20 (20): R875-R876. DOI: 10.1016/j.cub.2010.09.014.
- ↑ (en) Woznica A, Gerdt JP, Hulett RE, Clardy J, King N (2017). Mating in the Closest Living Relatives of Animals Is Induced by a Bacterial Chondroitinase. Cell 170 (6): 1175-1183.e11. DOI: 10.1016/j.cell.2017.08.005.
- ↑ (en) Torruella G, de Mendoza A, Grau-Bové X, Antó M, Chaplin MA, del Campo J, et al. (2015). Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi. Current Biology 25 (18): 2404-2410. DOI: 10.1016/j.cub.2015.07.053.
- ↑ (en) Nitsche F, Carr M, Arndt H, Leadbeater BSC (2011). Higher level taxonomy and molecular phylogenetics of the Choanoflagellatea. Journal of Eukaryotic Microbiology 58 (5): 452-462. DOI: 10.1111/j.1550-7408.2011.00572.x.