Deze K-cellen moeten niet verward worden met de entero-endocriene K-cellen.
Koniocellulaire cellen, ook wel K-cellen genoemd, zijn een type zenuwcel, die zich bevinden in de koniocellulaire laag van het corpus geniculatum laterale van de thalamus van primaten. K-cellen verschillen in grootte van M- en P-cellen. Ze zijn veel kleiner. In tegenstelling tot M- en P-cellen zijn K-cellen structureel vergelijkbaar met andere thalamocorticale zenuwcellen. Dit suggereert dat K-cellen zich gedragen als andere thalamocorticale cellen. Thalamocorticale cellen zijn zenuwcellen, die signalen van de thalamus naar de hersenschors sturen.
Koniocellulaire lagen bevinden zich ventraal van elke parvocellulaire en magnocellulaire laag van het corpus geniculatum laterale. Er zijn zes koniocellulaire lagen. Hoewel het aantal zenuwcellen ongeveer gelijk is aan het aantal magnocellulaire cellen, zijn de koniocellulaire lagen door hun grootte veel dunner. In vergelijking met het parvocellulaire en magnocellulaire systeem is er minder onderzoek gedaan naar het koniocellulaire systeem. Koniocellulaire cellen vormen een heterogene populatie die in veel opzichten verschilt, zoals respons-eigenschappen en connectiviteit.
Structuur
K-cellen zijn neurochemisch en anatomisch verschillend van M- en P-cellen. Er zijn drie eiwitten waarmee K-cellen duidelijk te onderscheiden zijn:
Aangezien K-cellen een heterogene groep cellen vormen, is het waarschijnlijk dat ze subklassen bevatten die verschillende functies vervullen. Sommige cellen reageren op kleur, sommige op achromatische rasters en weer andere reageren op geen enkel type raster. Experimentele resultaten suggereren dat K-cellen zouden kunnen bijdragen aan aspecten van ruimtelijk en temporeel zicht, maar het is onduidelijk hoe precies. Enkele hypothesen zijn:
K-cellen dragen bij aan informatie over helderheidscontrast en kleurcontrast bij soorten met kleuren zien.
K-cellen dragen bij aan signalen die verband houden met oogbewegingen door rechtstreeks te projecteren naar de dorsomediale visuele cortex (DM, V6), een gebied dat verband houdt met beweging. Het dorsomediale gebied lijkt te reageren op visuele stimuli die verband houden met zelfbeweging en stimulatie van een breed gezichtsveld. V6 is een onderverdeling van de visuele cortex van primaten, voor het eerst beschreven door John Allman en Jon Kaas in 1975. V6 bevindt zich in het dorsale deel van de extrastriatale cortex, nabij de diepe groef door het midden van de hersenen (mediale longitudinale fissuur), en omvat doorgaans ook delen van de mediale cortex, zoals de sulcus parietooccipitalis. DM bevat een topografisch georganiseerde representatie van het gehele gezichtsveld.
K-cellen maken deel uit van een neuromodulerend pad door projectie naar de meest oppervlakkige laag van V1, laag I.
Lagen
Corpus geniculatum laterale met de verschillende lagen.
Ventraal van elk van de magnocellulaire en parvocellulaire lagen liggen de koniocellulaire lagen, die verschillen in dikte. Bij makaken zijn er twee magnocellulaire en vier parvocellulaire lagen, en dus zes koniocellulaire lagen. K1, de laag ventraal van M1, is de grootste. K2, K3 en K4 zijn dunner, maar vormen niettemin aanzienlijke banden van zenuwcellen. De twee meest dorsale lagen, K5 en K6, bestaan grotendeels uit één laag. K-cellen, die qua fysiologie en connectiviteit vergelijkbaar zijn met W-cellen in het corpus geniculatum laterale van katten, vormen drie paar lagen bij makaken.
Het middelste paar (K3 en K4) geleidt input van kegeltjes met korte golflengte naar de cytochroom-c-oxidase-blobs van de primaire visuele cortex (V1). Blobs zijn gedeelten van de primaire visuele cortex (V1) boven en onder laag IV, waar groepen kleurgevoelige zenuwcellen zich in cilindrische vormen samenvoegen.
Het meest dorsale paar (K5 en K6) geleidt visuele informatie met lage scherpte naar laag I van V1.
Het meest ventrale paar (K1 en K2) lijkt nauw verbonden te zijn met de functie van de colliculus superior.
K-cellen zijn niet beperkt tot de koniocellulaire lagen. Ze worden ook in kleine groepjes, in paren of als afzonderlijke cellen aangetroffen in de M- en P-lagen. Grotere subpopulaties vormen bruggen die de afstand tussen twee aangrenzende K-lagen overbruggen.
Invoer
Elke koniocellulaire laag wordt geïnnerveerd door hetzelfde deel van het netvlies als de M- of P-laag dorsaal van de respectievelijke K-laag. Het corpus geniculatum laterale bevat dus zes koniocellulaire lagen. K1, K4 en K6 ontvangen input van het contralaterale netvlies, en K3 en K5 ontvangen input van het ipsilaterale netvlies. K2 ontvangt invoer van beide netvliezen en de meer ventrale laag door het contralaterale netvlies. K-cellen ontvangen input van een heterogene groep breedveldcellen, waaronder kleine bistratificeerde cellen, spaarzame cellen en mogelijk ook grote bistratificeerde cellen en brede stekelige cellen. Deze bistratificeerde cellen zijn zenuwknoopcellen die signalen met een korte golflengte naar het corpus geniculatum laterale sturen. Axonen die ontstaan in het netvlies en eindigen in de middelste K-lagen vertonen alleen in het centrum blauw-AAN/geel-UIT receptieve velden. Er wordt aangenomen dat smalle cellen blauw-UIT signalen doorgeven. Zowel kleine bistratificeerde cellen als smalle cellen projecteren hun axonen naar K-cellen. Daarom wordt aangenomen dat K-cellen visuele informatie met korte golflengte doorgeven.
Corticogeniculare axonen lijken kwantitatief dominant te zijn binnen het corpus geniculatum laterale. Hetzelfde geldt voor K-cellen, maar in tegenstelling tot M- en P-cellen ontvangen ze ook input van de area striata. Axonen afkomstig uit de oppervlakkige grijze laag van de colliculus superior eindigen in elke K-laag, waarbij de meest ventrale lagen de sterkste input ontvangen. Er wordt dus aangenomen dat de K-lagen functioneel gerelateerd zijn aan de colliculus superior, bijvoorbeeld reflexieve controle van oogbewegingen. Als conclusie kunnen we stellen dat retinale input concurreert met een kwantitatief dominante corticothalamische innervatie en een rijke innervatie vanuit hersenstamkernen.
Uitvoer
K-cellen eindigen in de oppervlakkige blobs en laag I van V1. Blobs zijn gedeelten van de primaire visuele cortex (V1) boven en onder laag IV, waar groepen kleurgevoelige zenuwcellen zich in cilindrische vormen samenvoegen. De meest dorsale K-lagen (K5 en K6) hebben veel axonen die eindigen in laag I van V1, terwijl K1-K4 hun axonen eerder naar de blobs sturen. Deze verdeling is echter niet eenduidig. Zo is bijvoorbeeld gebleken dat axonen van neuronen in het meest ventrale paar (K1 en K2) ook laag I van V1 innerveren. De innervatie van blobs volgt het patroon dat bekend is van de retinogeniculaire eindpunten:
Neuronen in de lagen K1, K4 en K6 eindigen in blobs in het midden van de contralaterale oogzenuwcellen, die in een cilindrische vorm zijn samengevoegd.
Neuronen in de lagen K3 en K5 eindigen in blobs in het midden van de ipsilaterale oogzenuwcellen, die in een cilindrische vorm zijn samengevoegd.
Neuronen in laag K2 eindigen in beide (met aparte lagen cellen die de contralaterale en ipsilaterale oogblobs innerveren).
Bij makaken sturen ongeveer 30 K-cellen hun axonen naar elke blob. Anatomisch onderscheidbare subpopulaties van K-cellen innerveren verschillende soorten blobs, zoals blauw/gele blobs of rood/groene blobs. Zenuwcellen in deze blobs vertonen blauw/geel antagonisme of rood/groen antagonisme.
Bovendien innerveren K-cellen extrastriatale gebieden. Deze K-cellen zijn vrij groot en sturen hun axonen naar V2 en de gyrus temporalis inferior (IT). Immunokleuring onthult slechts enkele, schaarse en wijdverspreide grote K-cellen, afgezien van de K-cellen die de fovea centralis van V2 innerveren, die dichter opeengepakt zijn en zich langs de caudale en mediale rand van het corpus geniculatum laterale bevinden. In elke K-laag bevinden zich zenuwcellen die de area extrastriata innerveren en waarschijnlijk een deel van het visuele gedrag in stand houden bij afwezigheid van V1. Het feit dat K-cellen rechtstreeks projecteren naar hMT ondersteunt deze hypothese. (Zie hieronder "theorie van blindzien".)
Er wordt aangenomen dat K-cellen gelijktijdig met naburige M- en P-cellen worden gegenereerd en dat ze ook tegelijk migreren. Zenuwcellen in het meest ventrale deel van het corpus geniculatum laterale ontwikkelen zich eerder dan zenuwcellen in meer dorsale lagen. Zenuwcellen van laag K1 ontwikkelen zich rond het tijdstip van de laatste mitose voor zenuwcellen in laag M1 en zenuwcellen van K6 ontwikkelen zich iets eerder dan en zenuwcellen van laag P6. Terwijl de M- en P-lagen in het corpus geniculatum laterale en hun axon-uiteinden in V1 degenereren na een verlies van patroonvormig of structureel visuele invoer, worden K-cellen niet beïnvloed.
Een theorie voor blindzien
Blindzien is het fenomeen waarbij patiënten met letsel in de primaire visuele cortex (V1) een aanhoudend vermogen tot bewegingsdetectie vertonen zonder visueel bewustzijn. Het hersengebied dat reageert op beweging in de menselijke hersenen wordt V5 of hMT (middelste temporale visuele gebied) genoemd. Er zijn veel benaderingen onderzocht om de onderliggende mechanismen van blindzien te verklaren. In het verleden is aangetoond dat ablatie van de colliculus superior een effect heeft op V1-onafhankelijke visie, wat op zijn beurt de rol van de colliculus superior bij blindzien ondersteunt. In geval van V1-laesies leidt aanvullende inactivatie van het corpus geniculatum laterale tot een sterke vermindering van de neurale activiteit in de areae extrastriatae, zoals MT. Onderzoek heeft aangetoond dat er een directe route bestaat van het corpus geniculatum laterale naar MT die voornamelijk bestaat uit koniocellulaire cellen. Sterker nog, 63% van de zenuwcellen die rechtstreeks naar MT projecteren, zijn koniocellulaire cellen. De input die MT rechtstreeks van het corpus geniculatum laterale ontvangt, vormt ongeveer 10% van de V1-zenuwcelpopulatie die naar MT projecteert. Deze resultaten suggereren dat de koniocellulaire lagen een sleutelrol spelen bij V1-onafhankelijke visie. Aangezien de koniocellulaire lagen input ontvangen van de colliculus superior, kunnen de eerder verkregen resultaten worden aangevuld door de rol van de koniocellulaire lagen.
Deze directe verbinding van het corpus geniculatum laterale, meer precies de koniocellulaire lagen, naar MT zou het fenomeen van blindzien kunnen verklaren, evenals de snelle detectie van bewegende objecten bij gezonde proefpersonen.
123456789101112Hendry, Stewart H. C., Reid, R. Clay(2000).The koniocellular pathway in primate vision. Annual Review of Neuroscience23(1).
↑(August 2010).Sensitivity of human visual and vestibular cortical regions to egomotion-compatible visual stimulation. Cerebral Cortex20(8): 1964–1973. PMID20034998. PMC2901022. DOI: 10.1093/cercor/bhp268.
↑Xu, Xiangmin, Ichida, Jennifer M., Allison, John D., Boyd, Jamie D., Bonds, A. B., Casagrande, Vivien A.(February 2001).A comparison of koniocellular, magnocellular and parvocellular receptive field properties in the lateral geniculate nucleus of the owl monkey (Aotus trivirgatus). J. Physiol.531(Pt 1): 203–18. PMID11179404. PMC2278453. DOI: 10.1111/j.1469-7793.2001.0203j.x.
↑Szmajda, Brett A.; Grünert, Ulrike; Martin, Paul R. (2008). "Retinal Ganglion Cell Inputs to the Koniocellular Pathway" The Journal of Comparative Neurology 510:266.
↑Ajina, Sara; Rees, Geraint; Kennard, Christopher; Bridge, Holly (2015). "Abnormal Contrast Responses in the Extrastriate Cortex of Blindsight Patients" The Journal of Neuroscience 35:8201-13.
↑Schmid, Michael C.; Mrowka, Sylwia W.; Turchi, Janita; et al. (2010). "Blindsight depends on the lateral geniculate nucleus". Nature 466: 375.
↑Sincich, Lawrence C.; Park, Ken F.; Wohlgemuth, Melville J.; Horton, Jonathan C (2004). "Bypassing V1: a direct geniculate input to area MT" Nature Neuroscience 7:1127.
Deze K-cellen moeten niet verward worden met de entero-endocriene K-cellen.
