Corpus geniculatum laterale met de verschillende lagen.
Magnocellulaire cellen, ook wel M-cellen genoemd, zijn een type zenuwcellen die zich bevinden in de magnocellulaire laag van het corpus geniculatum laterale van de thalamus. Deze cellen maken deel uit van het visuele cortex. Er zijn twee magnocellulaire cellagen. Ze worden "magnocellulair" genoemd omdat ze zich kenmerken door hun relatief grote omvang in vergelijking met parvocellulaire cellen.
De precieze details van de signaaloverdracht van het oog naar de visuele cortex van de hersenen, die resulteert in de ervaring van het zien, zijn nog niet volledig begrepen. Veel aspecten zijn onderwerp van actieve discussie en worden voortdurend beïnvloed door nieuw bewijsmateriaal.
In het visuele cortex gaan signalen voornamelijk van het netvlies naar het corpus geniculatum laterale en vervolgens naar de visuele cortex. Bij mensen wordt het corpus geniculatum laterale doorgaans beschreven als bestaande uit zes afzonderlijke lagen. De twee binnenste lagen (1 en 2) bestaan uit magnocellulaire cellen (M-cellen), terwijl de vier buitenste lagen (3, 4, 5 en 6) bestaan uit parvocellulaire cellen (P-cellen). Een extra groep neuronen, bekend als de koniocellulaire cellagen (K-cellagen), bevindt zich ventraal van elk van de M-cel- en P-cellagen. Deze lagen zijn zo genoemd omdat de cellen in de M-lagen van het corpus geniculatum laterale groter zijn dan de cellen in de P-lagen.
Magnocellulaire cellen in het corpus geniculatum laterale ontvangen input van parasol-ganglioncellen (die sommige neurowetenschappers M-cellen noemen), en P-cellen ontvangen input van midget-retinale ganglioncellen (die sommige neurowetenschappers P-cellen noemen).
Vanuit het corpus geniculatum laterale stuurt de M-route informatie door naar de interblob-regio's van de 4Cα-laag van het V1-gebied van de visuele cortex, ook wel de "area striata" genoemd. Blobs zijn gedeelten van de primaire visuele cortex (V1) boven en onder laag IV, waar groepen kleurgevoelige neuronen zich in cilindrische vormen samenvoegen. Andere cellen in de area striata worden meer beïnvloed door signalen van P-cellen en weer andere door K-cellen. Naarmate signalen naar andere regio's van de cortex worden doorgegeven, worden de signalen minder gescheiden, meer geïntegreerd en meer beïnvloed door signalen uit andere delen van de hersenen. Hoewel klassiek wordt gesteld dat signalering via de M-route uiteindelijk de visuele cortex verlaat via de dorsale stroom en signalering via de P-route uiteindelijk naar de ventrale stroom stroomt, hebben latere studies aangetoond dat beide routes beide stromen beïnvloeden.
Functie
De magnocellulaire route kan geen fijn gedetailleerde of gekleurde informatie leveren, maar biedt wel nuttige statische, diepte- en bewegingsinformatie. De M-route heeft een hoge licht/donker-contrastdetectie, en is gevoeliger bij lage ruimtelijke frequenties dan bij hoge ruimtelijke frequenties. Dankzij deze contrastinformatie zijn M-cellen essentieel voor het detecteren van veranderingen in luminantie, het uitvoeren van visuele zoekopdrachten en het detecteren van randen.
De M-route is ook belangrijk voor het leveren van informatie over de locatie van objecten. M-cellen kunnen de oriëntatie en positie van objecten in de ruimte detecteren, informatie die via de dorsale stroom wordt verzonden. Deze informatie is ook nuttig voor het detecteren van het verschil in posities van objecten op het netvlies van elk oog, een belangrijk hulpmiddel bij binoculaire diepteperceptie.
Cellen in de M-route hebben het vermogen om hoge temporele frequenties te detecteren en kunnen zo snelle veranderingen in de positie van een object detecteren. Dit vormt de basis voor het detecteren van beweging. De informatie die naar de sulcus intraparietalis van de cortex parietalis posterior wordt gestuurd, stelt de M-route in staat de aandacht te richten en saccadische oogbewegingen te sturen om belangrijke bewegende objecten in het gezichtsveld te volgen. Naast het volgen van objecten met de ogen, stuurt de IPS informatie naar delen van de frontale kwab waardoor de handen en armen hun bewegingen kunnen aanpassen om objecten correct vast te pakken op basis van hun grootte, positie en locatie. Deze mogelijkheid heeft sommige neurowetenschappers ertoe gebracht te veronderstellen dat het doel van de M-route niet is om ruimtelijke locaties te detecteren, maar om acties te sturen die verband houden met de positie en beweging van objecten.
Er is ook informatie gevonden die de hypothese ondersteunt dat de M-route noodzakelijk is voor gezichtsherkenning.
ipRGC's worden intrinsiek lichtgevoelig genoemd vanwege hun expressie van het fotopigment melanopsine, waardoor fototransductie onafhankelijk van staafjes en kegeltjes mogelijk is. ipRGC's spelen een rol bij contrastdetectie en zijn cruciaal voor niet-beeldvormend zien, een reeks lichtreacties waaronder circadiane synchronisatie, de pupilreflex (PLR) en de modulatie van slaap/alertheid en stemming. Ze spelen ook een essentiële rol tijdens de ontwikkeling door de laminatie van kegeltjesfotoreceptoren, de retinale bloedvaten en de vorming van retinogeniculare circuits te reguleren. M1 ipRGC's projecteren naar de nucleus suprachiasmaticus om de circadiane klok te synchroniseren, en M2 RGC's projecteren naar de nucleus olivaris pretectalus in het pretectum om de pupilreactie te reguleren.
Abnormale magnocellulaire banen en magnocellulaire cellen kunnen geassocieerd worden met verschillende aandoeningen en oogafwijkingen, waaronder dyslexie, prosopagnosie en schizofrenie.
Dyslexie
Dyslexie is een handicap die het leesvermogen van een individu beïnvloedt. Het manifesteert zich vaak voor het eerst in de kindertijd, als het zich al manifesteerd; dyslexie kan zich echter ook op volwassen leeftijd manifesteren als gevolg van een hersentumor of een laesie op/of penetrering van de M-cellen. Er bestaat geen duidelijk beeld van de rol van M-cellen en de magnocellulaire baan bij dyslexie.
Een theorie suggereert dat de niet-lineariteit, de grootte en de compensatie van de kleine oogbewegingen bij M-cellen allemaal bijdragen aan het focussen op één enkel doel en het vervagen van de omgeving, wat cruciaal is bij het lezen. Dit suggereert dat M-cellen bij veel dyslectici onderontwikkeld zijn. Dit kan te wijten zijn aan genetica, auto-immuniteit of voeding. Het KIAA0319-gen op chromosoom zes reguleert de celmigratie naar het corpus geniculatum laterale tijdens de ontwikkeling; en studies met transgene muizen en met hersenen van mensen met dyslexie die na hun dood werden onderzocht, tonen misvormingen in het corpus geniculatum laterale en cellen die KIAA0319 tot expressie brengen en op de verkeerde plaats groeien. M-cellen zijn kwetsbaar voor antineuronale antilichamen die ze aanvallen en onbruikbaar maken in de magnocellulaire route. Dit zou een bijwerking kunnen zijn van een verstoord immuunsysteem, vandaar de correlatie tussen immuunsysteemstoornissen en dyslectici.
Een andere onderzoekslijn suggereert dat defecte oogbewegingen, veroorzaakt door M-cellen, de oorzaak zijn van dyslexie. Omdat het magnocellulaire systeem gevoelig is voor beeldverplaatsing en dyslexie vermoedelijk wordt veroorzaakt door afwijkingen in M-cellen, hebben dyslectici de neiging om langer op woorden te focussen, kortere scans te maken tijdens het lezen en vaker per regel te stoppen. De studie veronderstelt dat dit niet wordt veroorzaakt door dyslexie, maar eerder door een laag tekstbegrip dat abnormale oogbewegingen in M-cellen veroorzaakt. Daarom is het moeilijk om op basis van deze studie conclusies te trekken over het belang van M-cellen bij dyslexie.
Schizofrenie
Schizofrenie is een psychische aandoening waarbij mensen niet in staat zijn onderscheid te maken tussen wat echt is en wat niet. Men denkt dat de magnocellulaire route kan helpen bij gezichtsherkenning en het maken van onderscheid bij kinderen, maar wanneer deze route zich niet volledig of correct ontwikkelt, wordt gezichtsverwerking voor individuen op latere leeftijd moeilijker. Dit wordt gezien bij mensen met schizofrenie en treedt op wanneer er problemen zijn met de integratie van informatie uit de M-cel- en P-celroutes, waardoor het voor mensen met schizofrenie moeilijk wordt om onderscheid te maken tussen werkelijkheid en hallucinatie.
↑Freud, E, Plaut, DC, Behrmann, M(October 2016).'What' Is Happening in the Dorsal Visual Pathway. Trends in Cognitive Sciences20(10): 773–84. PMID27615805. DOI: 10.1016/j.tics.2016.08.003.
12Wallace, DJ, Fitzpatrick, D, Kerr, JN(25 January 2016).Primate Thalamus: More Than Meets an Eye. Current Biology26(2): R60–1. PMID26811887. DOI: 10.1016/j.cub.2015.11.025.
↑Jeffries, AM, Killian, NJ, Pezaris, JS(February 2014).Mapping the primate lateral geniculate nucleus: a review of experiments and methods. Journal of Physiology, Paris108(1): 3–10. PMID24270042. PMC5446894. DOI: 10.1016/j.jphysparis.2013.10.001.
123Pokorny J(July 2011).Review: steady and pulsed pedestals, the how and why of post-receptoral pathway separation. Journal of Vision11(5): 7. PMID21737512. DOI: 10.1167/11.5.7.
↑Cheng A, Eysel UT, Vidyasagar TR(October 2004).The role of the magnocellular pathway in serial deployment of visual attention. The European Journal of Neuroscience20(8): 2188–92. PMID15450098. DOI: 10.1111/j.1460-9568.2004.03675.x.
↑Goodale MA, Westwood DA(2004).An evolving view of duplex vision: separate but interacting cortical pathways for perception and action. Current Opinion in Neurobiology14(2): 203–11. PMID15082326. DOI: 10.1016/j.conb.2004.03.002.
123Bortolon C, Capdevielle D, Raffard S(June 2015).Face recognition in schizophrenia disorder: A comprehensive review of behavioral, neuroimaging and neurophysiological studies. Neuroscience and Biobehavioral Reviews53: 79–107. PMID25800172. DOI: 10.1016/j.neubiorev.2015.03.006.
