Parasolcel

Elektronenmicroscopische beelden van synaptische contacten (pijlen) van OFF-retinale bipolaire cellen (D) met midget- (MG) en parasolcellen (PG).

Een parasolcel[bron?], soms ook wel M-cel of M-ganglioncel genoemd,[bron?] is een type retinale ganglioncel (RGC) die zich in de ganglioncellenlaag van het netvlies bevindt. Deze cellen projecteren naar magnocellulaire cellen in het corpus geniculatum laterale als onderdeel van het magnocellulaire pad in de visuele cortex. Ze hebben grote cellichamen en uitgebreide vertakkende dendrietnetwerken en beschikken daardoor over grote receptieve velden. In vergelijking met andere RGC's hebben ze snelle geleidingssnelheden. Hoewel ze een duidelijk centrum-omringend antagonisme vertonen (bekend als ruimtelijke opponentie), ontvangen ze geen informatie over kleur (afwezigheid van chromatische opponentien). Parasolcellen dragen informatie over de beweging en diepte van objecten bij aan de visuele cortex.

Parasolcellen in het magnocellulaire pad

Parasolcellen vormen de eerste stap in het magnocellulaire pad van de visuele cortex. Ze projecteren vanuit het netvlies via de nervus opticus (gezichtszenuw) naar de twee meest ventrale lagen van het corpus geniculatum laterale, een kern van de thalamus, die bezet wordt door de magnocellulaire cellen. Deze projecteren vervolgens voornamelijk naar de area striata van de visuele cortex (V1), typisch naar laag 4Cα.

Uiteindelijk wordt de informatie die deze cellen in het netvlies verzamelen, naar verschillende delen van de visuele cortex gestuurd, waaronder de cortex parietalis posterior en gebied V5 via de dorsale stroom, en de gyrus temporalis inferior en gebied V4 via de ventrale stroom.

Het netvlies van primaten met verbindingen naar het corpus geniculatum laterale. V = groen-, R = rood- en B = violetgevoelig kegeltje. Zie ook: parvocellulaire cel, magnocellulaire cel en koniocellulaire cel.
Paden van retinale ganglioncellen.

Structuur

(B) Parasolcel
Verschil in grootte dendritische boom tussen een parasolcel (rechts) en een midgetcel (links)

Parasolcellen bevinden zich in het netvlies van de ogen en vormen ongeveer 10% van alle retinale ganglioncellen. Ze hebben grote cellichamen met uitgebreide, overlappende vertakte dendrieten en dikke, sterk gemyeliniseerde axonen. Deze eigenschappen stellen parasolcellen in staat signalen zeer snel te geleiden, veel sneller dan de midgetcellen die de P-route voeden.

Parasolcellen verzamelen informatie uit grote receptieve velden die zowel staafjes als kegeltjes bevatten. Ondanks de input van kegeltjes ontvangen parasolcellen geen informatie over kleur. In tegenstelling tot midgetcellen bevatten de receptieve velden van parasolcellen kegeltjes van hetzelfde kleurtype in zowel hun centrale als omringende gebieden. Door dit gebrek aan specificiteit kunnen parasolcellen geen onderscheid maken tussen verschillende lichtgolflengten die van een specifiek object worden weerkaatst, en kunnen ze dus alleen achromatische informatie verzenden.

De dichtheid van parasolcellen in de fovea centralis is ongeveer gelijk aan die in de rest van het netvlies, een andere eigenschap die ze onderscheidt van midgetcellen.

Parasolcellen versus midgetcellen

Parasol- en midgetcellen beginnen respectievelijk de parallelle magnocellulaire en parvocellulaire routes. Hoewel zowel parasolcellen als midgetcellen een belangrijke rol spelen in de visuele cortex, verschillen hun anatomie en functionele bijdragen.

RGC-type Parasolcel Midgetcel
Betrokken route Magnocellulaire route Parvocellulaire route
Grootte van de cel Groot Klein
Dendritische boom Complex Minder complex
Geleidingssnelheid ~1,6 ms ~2 ms
Functie in de visuele cortex "Waar" objecten zich bevinden; "Hoe" objecten te herkennen "Wat" objecten zijn, tot in detail
Gevoeligheid voor ruimtelijke frequentie Laag Gemiddeld tot hoog
Temporele frequentie Hoog Laag
Kleuropponentie Achromatisch Rood-groenopponentie

Functie

Parasolcellen kunnen geen fijn gedetailleerde of gekleurde informatie leveren, maar leveren wel nuttige statische, diepte- en bewegingsinformatie. Parasolcellen hebben een hoog detectievermogen voor licht-donkercontrast, en zijn gevoeliger voor lage ruimtelijke frequenties dan voor hoge ruimtelijke frequenties. Dankzij deze contrastinformatie zijn deze cellen goed in het detecteren van veranderingen in helderheid en leveren ze dus nuttige informatie voor het uitvoeren van visuele zoekopdrachten en het detecteren van randen.

Parasolcellen zijn ook belangrijk voor het leveren van informatie over de locatie van objecten. Deze cellen kunnen de oriëntatie en positie van objecten in de ruimte detecteren, informatie die uiteindelijk via de dorsale stroom wordt verzonden. Deze informatie is ook nuttig voor het detecteren van het verschil in posities van objecten op het netvlies van elk oog, een belangrijk hulpmiddel bij binoculaire diepteperceptie.

Parasolcellen hebben het vermogen om hoge temporele frequenties te detecteren, en kunnen zo snelle veranderingen in de positie van een object detecteren. Dit vormt de basis voor het detecteren van beweging. De informatie die naar de sulcus intraparietalis (IPS) van de pcortex parietalis posterior wordt gestuurd, stelt de magnocellulaire route in staat de aandacht te richten en saccadische oogbewegingen te sturen om belangrijke bewegende objecten in het gezichtsveld te volgen. Naast het volgen van objecten met de ogen, stuurt de IPS informatie naar delen van de frontale kwab waardoor de handen en armen hun bewegingen kunnen aanpassen om objecten correct vast te pakken op basis van hun grootte, positie en locatie. Dit vermogen heeft sommige neurowetenschappers ertoe gebracht te veronderstellen dat het doel van de magnocellulaire route niet is om ruimtelijke locaties te detecteren, maar om acties te sturen die verband houden met de positie en beweging van objecten.

Onderzoek en experimenten

Terwijl zenuwcellen doorgaans extracellulair worden bestudeerd met behulp van metalen elektroden, worden retinale ganglioncellen specifiek in vitro bestudeerd. Deze methode maakt het mogelijk om de complexe en verweven structuur van parasolcellen intracellulair te analyseren. In 1941 was Polyak de eerste wetenschapper die golgikleuring gebruikte om retinale ganglioncellen te identificeren. Hierbij werd de dendritische morfologie nauwkeurig geanalyseerd, wat grote dendritische boomstructuren aan het licht bracht. Later, in 1986, waren Kaplan en Shapley de eerste onderzoekers die parasolcellen in verband brachten met de visuele cortex. Opnames van S-potentialen (langzame, negatieve veranderingen in de membraanpotentiaal die aanhouden zolang de lichtprikkel aanwezig is) aan de axonterminalen van RGC's in het corpus geniculatum laterale suggereren dat er een hoge contrastgevoeligheid is in de cellen die eindigen in de magnocellulaire laag van primaten; tegenover een lage contrastgevoeligheid in cellen die in de parvocellulaire laag worden gevonden.

Primaten en andere modelsystemen

Zowel primaten uit de Oude als de Nieuwe Wereld zijn gebruikt als modelsystemen voor het menselijk zicht en zijn vervolgens nuttig gebleken bij het onderzoek naar parasolcellen. Veel retrograde labelingexperimenten met makaken hebben bijvoorbeeld parasol- en midget-retinale ganglioncellen in verband gebracht met respectievelijk de magnocellulaire en parvocellulaire routes. Daarnaast hebben soortgelijke studies geleid tot theorieën over kleuropponentie. Onderzoek van Dacey (1996) ondersteunt dit idee, waarbij in vitro primatenretinacellen werden behandeld met kleurstofvullingen. Parasolcellen van de magnocellulaire baan bleken achromatisch te zijn. In andere studies hebben apen uit de Nieuwe Wereld, zoals marmoset-apen, bijgedragen aan het huidige begrip van de ruimtelijke en temporele frequentie van de magnocellulaire laag in het corpus geniculatum laterale. Met behulp van de nissl-kleuringsmethode hebben de magnocellulaire laag, naast de parvocellulaire laag, bijvoorbeeld donkerdere en dichtere celkernen dan de koniocellulaire lagen.

Retinale ganglioncellen van katten zijn bestudeerd en vergeleken met die in de visuele cortex van zowel primaten als mensen. Uit onderzoek naar de receptieve velden van katten blijkt dat de receptieve velden van parasolcellen groter zijn dan die van midgetcellen vanwege hun cellulaire structuur. Hetzelfde geldt waarschijnlijk voor menselijke netvliescellen, wat een betere ruimtelijke lokalisatie mogelijk maakt.

Klinische betekenis

Abnormale signalering in de magnocellulaire route is in verband gebracht met dyslexie en schizofrenie.

Dyslexie

Er bestaat een theorie dat problemen met onderontwikkelde parasolcellen kunnen bijdragen aan het ontstaan van dyslexie. Bewegingsinformatie die door parasolcellen aan de visuele cortex wordt doorgegeven, helpt de hersenen de ogen aan te passen in gecoördineerde saccades. Problemen met saccadische bewegingen kunnen leiden tot wazig zien en leesproblemen. Deze onderontwikkeling kan worden veroorzaakt door verschillende factoren, waaronder voedingstekorten en mutaties in het KIAA0319-gen op chromosoom 6. Daarnaast kunnen auto-immuunaanvallen door antineuronale antilichamen een adequate ontwikkeling van parasolcellen voor een normale werking belemmeren. Deze theorie zou verklaren waarom een verzwakt immuunsysteem vaak voorkomt bij dyslectische personen.

Zie de categorie Parasol cells van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.