Subulo gouazoubira

Subulo gouazoubira IUCN-status: Niet bedreigd (2015)
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Mammalia (Zoogdieren) Orde: Artiodactyla (Evenhoevigen) Familie: Cervidae (Hertachtigen) Onderfamilie: Capreolinae (Schijnherten) Geslachtengroep: Odocoileini Geslacht: Subulo
Soort
Subulo gouazoubira (Fischer von Waldheim, 1814) Originele combinatie Cervus gouazoubira
Verspreidingsgebied
Subulo gouazoubira op Wikispecies
Portaal    Biologie Zoogdieren

Subulo gouazoubira is een zoogdier uit de familie van de hertachtigen (Cervidae). Het is een middelgroot hert van tussen 8 en 25 kg, 82-125 cm kop-romplengte en 50-65 cm schofthoogte met een grijsachtig bruine vacht dat overdag actief is. Het komt voor in Zuid-Amerika ten zuiden van de Amazone en ten oosten van de droge heuvels en vlaktes aan de voet van de Andes. De maximale levensduur in het wild wordt geschat op 13 jaar, maar de meeste dieren worden niet ouder dan 2 jaar. Tot het recente verleden is deze soort verward met andere spiesherten.

Beschrijving

Subulo gouazoubira is een middelgroot hert met een bruinachtige, sepia- of grijsbruine vacht op de rug en flanken. De stuit en het bovenste deel van de staart zijn doorgaans voskleurig. Over het algemeen heeft de nek dezelfde kleur als de rug, maar sommige exemplaren vertonen variaties in de vachtkleur, waarbij de rug een oranje zweem heeft. De buik en het middelste deel van de poten kunnen variëren in kleur, van beige, geelachtig of crèmekleurig oranje tot strokleurig wit. De onderkant van de staart is spierwit. De buikvacht heeft vaak duidelijk afgebakende randen aan de flanken. Een driehoekige, donkerbruine pluk lange, stugge vacht bovenop de kop is een veelvoorkomend kenmerk van deze soort. De zijranden van de pluk kunnen oranje getint zijn en bedekken soms de basis van het gewei. Het dier heeft enkele vlekken, variërend van scherp tot vaag, in een variabele kleur (witachtig, geelachtig of beige), op de bovenlip, kin en boven het oog. Daarnaast heeft het oranjebeige of oranjebruine banden van variabele scherpte op de kin en onder en boven de oogkas. De oren zijn groot en rond met een witte of beige voor- en achterkant. Subulo gouazoubira is doorgaans hoger bij de stuit dan de schouder. Volwassen dieren hebben een kop-romplengte van 82-125 cm, een staart van 8 tot 19 cm, een schofthoogte van 50-65 cm, terwijl het oor van 9½-12 cm hoog is en een gewei van 5½-15 cm. Ze wegen tussen de 8 en 25 kg. Verder naar het zuiden zijn de dieren gemiddeld wat groter dan bij de evenaar. In een populatie waren 32% van de individuen jonger dan 1 jaar en 54% was jonger dan 2 jaar. De maximale levensduur in het wild wordt geschat op 13 jaar. Er zijn 35 paar homologe chromosomen (2n=70).

Anatomie

De schedel is 16-19¾ cm, heeft een lange snuit die bijna 50% van de totale lengte van de schedel beslaat en dat is minder omvangrijk dan bij andere spiesherten. De oogkas is rond of licht vierkantig. De tandformule van het volwassen dier is vaak identiek aan die van het ree, maar een deel van de volwassen dieren heeft kleine maar opvallende bovenste hoektanden, die bij het ree nooit aanwezig zijn. De tandformule is daarmee 0.0-1.3.33.1.3.3 × 2 = 32-34, dat wil zeggen geen snijtanden, een of geen hoektand, drie valse kiezen en drie ware kiezen in elke helft van de bovenkaak, drie snijtanden, een hoektand, drie valse kiezen en drie ware kiezen in elke helft van de onderkaak. De wervelkolom bestaat uit 7 nekwervels, 13 borstwervels, 6 lendenwervels, 5 heiligbeenwervels en 11 staartwervels, in totaal 42. Het schouderblad is breed en plat, met een klein schouderdak en een heel klein ravenbekuitsteeksel. Het opperarmbeen is langwerpig met een afgeronde dwarsdoorsnede en duidelijke uitsteeksels buiten de gewrichten. Het spaakbeen en de ellepijp vormen een lange en smalle, aan de zijde van het lichaam gelegen ruimte zonder groeve om het bloedvat te verzinken. De middenhandsbeentjes III en IV van de voorpoot zijn goed ontwikkeld en vergroeid, terwijl de middenhandsbeentjes II en V rudimentair zijn. Het dier heeft aan de achterpoten vier tenen met elk drie vingerkootjes, waarbij het gewicht rust op de middelste twee (III en IV) en beide andere rudimentair zijn (II en V). De maten van de voorpoot die bij een vrouwtje gemeten zijn, waren voor de hoogte van het schouderblad zo'n 12 cm, de grootste lengte van het opperarmbeen was ruim 14 cm en van het spaakbeen bijna 14 cm, terwijl de grootste lengte van de ellepijp bijna 17 cm was. Het ruggenmerg van het grijze spieshert is cilindrisch, zijdelings verbreed, met een lengte van 60-72 cm en heeft twee verdikkingen die overeenkomen met de verruimingen in de hals (C4-T1) en het heiligbeen (L3-L6). Er zijn 32 paar ruggenmergzenuwen. De plexus brachialis ontstaat door verbindingen tussen de takken van de laatste drie halszenuwen, C6, C7, C8, en de eerste borstzenuw. De klieren op het voorhoofd en onder de ogen zijn niet goed ontwikkeld, terwijl talgklieren prominent aanwezig zijn in de neus en onder de voorhuid. Zweetklieren en talgklieren zijn goed ontwikkeld in de pluk langere haren midden op de wreef. Klieren bevinden zich tussen de tenen van zowel de voor- als achterpoten. De staart heeft een unieke structuur van zweetklieren in compartimenten van collageenvezels. Sommige haren, met name die op de wreef en tussen de tenen, slaan geurige talg op en scheiden deze af, maar dit geldt niet voor de plukjes op het voorhoofd of in de staart. Het oog heeft een ronde pupil en een bruine iris.

Taxonomie

Félix de Azara beschreef in 1801 in zijn boek Essais sur l’histoire naturelle des quadrupèdes de la province du Paraguay voor het eerst op wetenschappelijke wijze deze soort spieshert en gaf het de naam gouazou bira, zoals het dier in de Guarani-taal wordt genoemd. Maar aangezien een naam moet bestaan uit een geslachtsnaam en de soortnaam is deze naam ongeldig. In 1814 gaf de Duits-Russische natuuronderzoeker Johann Gotthelf Fischer von Waldheim wel een geldige wetenschappelijk naam op basis van de dieren die De Azara had verzameld in de omgeving van Asunción in Paraguay en hij noemde de soort Cervus gouazoupira. Deze naam wordt echter opgevat als een zetfout en daarom door de International Commission on Zoological Nomenclature gecorrigeerd tot Cervus gouazoubira. In 1815 gaf de Duitse bioloog Johann Karl Wilhelm Illiger de naam Cervus simplicicornis. In 1817 bracht Rafinesque de spiesherten onder in zijn nieuwe geslacht Mazama en maakte de nieuwe maar incorrecte combinatie Mazama bira aangezien er al een beschikbare soortnaam gouazoubira bestond. In 1827 stelde de Britse officier, kunstenaar, wetenschapper en spion Charles Hamilton Smith voor om het ondergeslacht Subulo als onderdeel van Cervus te creëren om middelgrote Zuid-Amerikaanse herten met korte en enkelvoudige geweien te onderscheiden. De Britse zoöloog John Edward Gray plaatste in 1827 de soort van Illiger in een nieuw ondergeslacht en maakte daarmee de combinatie Cervus (Subulo) simplicicornis. In 1850 beschreef Gray een dier uit de Braziliaanse deelstaat Pará dat hij Coassus superciliaris noemde en een exemplaar uit een niet nader genoemde plaats in Brazilië als Coassus auritas. Gray verplaatste in 1872 het exemplaar van Illiger eveneens naar zijn geslacht en zo ontstond Coassus simplicicornis. De Franse astronoom, botanicus en politicus Emmanuel Liais, die lange tijd in Brazilië verbleef, beschreef uit dat land in 1872 Cervus catinga. De Oostenrijkse zoöloog Leopold Fitzinger verhief in 1873 het ondergeslacht van Gray en plaatste beide laatste namen daarin waarmee hij de nieuwe combinaties Subulo superciliaris en Subulo auritus creëerde. De Anglo-Ierse edelman Victor Brooke plaatste in 1878 exemplaren van Illiger en Gray in het geslacht dat Gray had opgericht voor de prehistorische soort Cariacus brachyceros uit het Pleistoceen van Noord-Amerika, en maakte zo de combinaties Cariacus (Coassus) simplicicornis en Cariacus (Coassus) superciliaris. Fitzinger beschreef in 1879 exemplaren uit de Braziliaanse deelstaat Mato Grosso die hij de naam Nanelaphus namby gaf. In 1883 maakte de Oostenrijkse bioloog August von Pelzeln de nieuwe combinaties Subulo simplicicornis en Nanelaphus nambi, die laatste vanwege de zetfout daarin. In 1894 volgde Hermann von Ihering met Cervus (Coassus) simplicicornis. In 1898 maakte de Britse bioloog Richard Lydekker de nieuwe combinaties Mazama aurita en Mazama superciliaris. De toenmalige directeur van de dierentuin van Basel, Gottfried Hagmann meende in 1908 dat exemplaren van Mexiana eiland in de monding van de Amazone onderscheiden moest worden en noemde deze Coassus simplicicornis var. mexianae. In 1914 maakte de Braziliaanse zoöloog Alípio de Miranda-Ribeiro de combinatie Mazama simplicicornis, en hij onderscheidde een vorm uit de Mato Grosso en gaf daaraan de naam Mazama rondoni. Lydekker onderscheidde in 1915 Mazama simplicicornis mexianae. In 1919 meende de Zweedse zoöloog Einar Lönnberg een vorm uit Argentinië die hij Mazama simplicicornis argentina noemde. Eveneens in 1919 vond Miranda-Ribeiro een vorm uit de Braziliaanse deelstaat Rio Grande do Sul voldoende verschillen om daaraan de naam Mazama simplicicornis var. kozeritzi te geven. De Uruguayaanse priester Dámaso Antonio Larrañaga meende De Azara te eren door een nieuwe naam voor te stellen, namelijk Azarina fusca, maar die naam is overbodig omdat de soort al een oudere naam had gekregen van Fischer von Waldheim. In 1951 maakte Philip Hershkovitz de combinatie Mazama gouazoubira ter vervanging van de naam van Fischer von Waldheim. De Braziliaanse zoöloog Fernando Dias de Avila Pires maakte in 1959 een nieuwe combinatie voor de naam van Fitzinger en creëerde zo Mazama simplicicornis namby. In 1961 maakte de Spaans-Argentijnse zoöloog Ángel Cabrera een nieuwe combinatie voor de namen van Gray en van Hagmann waarmee Mazama gouazoubira superciliaris en Mazama gouazoubira mexianae zijn ontstaan. De Britse zoöloog Peter Grubb maakte in 1993 een nieuwe combinatie met de naam van Fischer von Waldheim, maar nam daarbij de zetfout over en creëerde zodoende Mazama gouazoupira. Lauren Pinder en Fabiola Leeuwenberg maakten in 1997 op hun beurt een nieuwe combinatie voor de naam van Lönnberg waarmee Mazama gouazoubira argentina was gemaakt. De Nederlandse primatoloog Marc van Roosmalen vond dat dieren uit de omgeving van de benedenloop van de Rio Aripuanã zodanig afwijken dat ze onderscheiden zouden moeten worden en hij gaf deze in 2015 de naam Mazama tienhoveni. Hoewel Subulo gouazoubira veel uiterlijke overeenkomsten heeft met andere spiesherten is uit verschillende vergelijkingen van homoloog DNA gebleken dat het meer verwant is aan soorten in andere geslachten dan aan het rood spieshert en andere soorten in het geslacht Mazama en daarom werd het ondergeslacht van Hamilton Smith in 2022 verheven tot geslachtsnaam en ontstond de nieuwe combinatie Subulo gouazoubira. Al deze namen worden beschouwd als synoniemen. Subulo gouazoubira wordt ingedeeld bij de orde van de walvissen en evenhoevigen, onderorde herkauwers, infraorde Pecora, familie hertachtigen, onderfamilie Capreolinae.

Gedrag

Deze soort spieshert is voornamelijk overdag actief, met name in de schemering. Wederzijds likken van kop en nek is een veelvoorkomend gedrag en komt voor tussen bokken en geiten (vooral tijdens de bronsttijd), tussen een vrouwtje en haar nakomelingen, en tussen bokken onderling. Het is zelfs waargenomen tussen het grijze spieshert en andere zoogdieren, zoals de tapir en de reuzenmiereneter. Dit gedrag is niet alleen nuttig om parasieten zoals maden en teken te verwijderen, maar kan ook helpen om agressief gedrag te temperen en de band tussen geit en kalf te versterken. Solitair levende bokken hebben meestal een territorium dat niet overlapt met dat van andere mannetjes, maar wel met dat van meerdere vrouwtjes. Dochters hebben over het algemeen een territorium dat overlapt met dat van hun moeder. Wanneer bokken strijden om een partner, vechten ze door te bijten en te steken met hun gewei. Spel en serieuze gevechten met geweien tussen volwassen bokken worden waargenomen. Agressie omvat bedreigingen en serieuze gevechten met springen, slaan met de voorpoten en soms met alle poten, en contact tussen de geweien. Tolerantie ten opzichte van jonge dieren en vrouwtjes komt vaak voor, maar bokken kunnen ook agressie vertonen tegenover hindes, die op hun beurt de bokken vaak sussen door ze te verzorgen. De meeste interacties tussen bokken en hindes worden alleen waargenomen tijdens het paarseizoen.

Ecologie

Subulo gouazoubira komt over het algemeen voor in gematigd vochtige of droge habitats met schaarse vegetatie, zoals struikgewassen, savannes of bosranden, maar gebruikt ook verstoorde habitats zoals landbouwpercelen. In meer open habitats is het dier tot op zekere hoogte afhankelijk van beschutting, zoals bosfragmenten, struikgewas en oeverbossen. De dieren blijven overdag meestal in de beschutting en komen bij schemering tevoorschijn om te verkennen en te foerageren. Tijdens de warmste uren verminderen ze hun activiteit en herkauwen ze in de schaduw van een boom of struik.

Voedsel

Subulo gouazoubira wordt voornamelijk beschouwd als een bladeter, maar heeft een gevarieerde voedselkeus, afhankelijk van het gebied, het seizoen en de beschikbaarheid van voedselbronnen. De soort eet in het hele verspreidingsgebied een grote verscheidenheid aan plantensoorten. De meest voorkomende soorten op het dieet zijn Vachellia astringens, Annona dioica, Libidibia paraguariensis, Capparis retusa, Capparis speciosa, Caryocar brasiliense, Castela coccinea, Condalia microphylla, Maytenus spinosa, zwarte moerbei, perzik, Schinus fasciculatus, Stetsonia coryne, Tocoyena formosa en Ziziphus mistol. Soms eet hij ook fruit, dat in sommige seizoenen 11-73% van zijn dieet kan uitmaken. Hij eet zowel harde, droge vruchten in het droge seizoen als zachte, vlezige vruchten in het natte seizoen, voornamelijk van bomen en struiken, maar hij eet ook wortels, takjes, bloemen, knoppen, schors en bladeren. In sommige droge gebieden voedt hij zich met de vruchten van cactussen en bromelia's. Soms eet hij ook aarde, met name bij zoutlikplaatsen, botten en teken. Waarschijnlijk speelt hij een belangrijke rol bij de verspreiding van zaden van veel planten.

Verspreiding

Subulo gouazoubira komt voor van het zuidelijke Amazonegebied tot Uruguay en de provincie Entre Ríos in Argentinië. Ten oosten van het Andesgebergte komt het voor in Argentinië en Bolivia en in het westen tot aan de Atlantische kust. Verschillende auteurs melden dat het in heel Brazilië en verder naar het noorden voorkomt, maar recente studies wijzen erop dat het in het Amazonegebied ecologisch wordt vervangen door het sterk gelijkende spieshert Passalites nemorivagus. In de rest van Centraal-Amerika is het afwezig. In Paraguay omvat het historische (en waarschijnlijk huidige) verspreidingsgebied het hele land.

Gebruik door de mens

Het vlees van deze soort spieshert wordt veel door de plaatselijke bevolking gegeten of verkocht op plattelands- en stedelijke markten. Deze soort vormt een aanzienlijk deel van de biomassa die door sommige inheemse gemeenschappen wordt bejaagd. De karkassen worden vrijwel volledig gebruikt (leer, botten, vlees, hoeven, pezen, enz.), ook in de bonthandel. Blijkbaar is Subulo gouazoubira minder kwetsbaar voor overbejaging dan andere hertachtigen, omdat hij zich sneller voortplant. Het dier speelt ook een belangrijke rol in de traditionele of volksgeneeskunde. Delen zoals reuzel, pekel, leer, uitwerpselen, merg, gewei en lever worden voorgeschreven om tot wel elf aandoeningen te genezen, waaronder astma, hoest, oorontsteking, reuma, slangenbeten en zwellingen. Sommige lichaamsdelen worden gebruikt voor handwerk of volkskunst, bijvoorbeeld als versiering of als talisman.