Trypetheliaceae is een familie van schimmels uit de orde Trypetheliales, behorend tot de klasse Dothideomycetes. De familie omvat voornamelijk korstmosvormende schimmels die in symbiose leven met groenwieren. De meeste soorten groeien op boomschors en komen voor in tropische gebieden. Ze worden gekenmerkt door meestal korstvormige thalli, peritheciumvormige vruchtlichamen en zakjes met vaak meercellige ascosporen.
Kenmerken
Uiterlijke kenmerken
Het thallus is doorgaans korstvormig en groeit op of gedeeltelijk in de buitenste schorslagen van bomen. Bij sommige soorten is het thallus dun, witachtig en nauwelijks zichtbaar, terwijl andere soorten een goed ontwikkelde, gladde tot onregelmatige, olijfgroene, geelbruine of grijsachtige korst vormen. Gele, oranje of rode verkleuringen worden bij verschillende soorten veroorzaakt door pigmenten, waaronder anthrachinonen.
De geslachtelijke vruchtlichamen zijn peritheciën. Deze zijn bolvormig tot pffeervormig, meestal donkerbruin tot zwart, en liggen ingebed in het thallus of steken daar gedeeltelijk bovenuit. Ze kunnen afzonderlijk voorkomen, in groepen bijeenstaan of samengevoegd zijn tot zogenaamde pseudostromata. De peritheciën bezitten een kleine opening, het ostiool, waardoor de sporen worden vrijgelaten.
Bij bepaalde soorten zijn de peritheciën grotendeels bedekt door thallusweefsel. De ostiolen blijven dan zichtbaar als donkere puntjes in het oppervlak. Sommige soorten ontwikkelen opvallende gele of oranje pseudostromata.
Microscopische kenmerken
Het hymenium bevat vertakte, onderling verbonden schimmeldraden, zogenaamde parafysoïden, die samen een netwerk vormen. Deze bevinden zich meestal in een gelatineachtige matrix, die soms oliedruppeltjes bevat.
De asci zijn bitunicaat en fissitunicaat. Dit betekent dat zij een dubbele wand bezitten, waarvan de lagen bij het vrijkomen van de sporen van elkaar kunnen scheiden. De asci bevatten doorgaans één tot acht ascosporen en vertonen geen amyloïde reactie met jodium.
De ascosporen zijn langwerpig, ellipsoïd tot spoelvormig en meestal kleurloos, maar kunnen bij bepaalde geslachten bruin worden. Ze hebben één tot meerdere dwarswanden of zijn muriform, waarbij zowel dwarswanden als lengteschotten aanwezig zijn.
Bij veel soorten zijn de sporen distoseptaat: de binnenste sporenwand vormt verdikkingen die de afzonderlijke celholten, de lumina, begrenzen. Bij zogenaamde astrothelioïde sporen hebben deze lumina een karakteristieke ruitvormige tot zeshoekige vorm. Deze eigenschap is onder andere kenmerkend voor het geslacht Astrothelium, maar komt niet bij alle leden van de familie voor.
Chemische kenmerken
Binnen de Trypetheliaceae komen verschillende secundaire korstmosstoffen voor. Vooral xanthonen en antrachinonen zijn belangrijk voor de herkenning en taxonomische indeling van soorten.
Een regelmatig voorkomende stof is lichexanthon, dat onder ultraviolet licht een gele fluorescentie kan veroorzaken. Daarnaast komen gele, oranje en rode pigmenten voor, waaronder antrachinonen en peryleenquinonen. Sommige pigmenten reageren bij toevoeging van kaliumhydroxide (K) met een paarse verkleuring.
De aanwezigheid en plaats van deze stoffen in het thallus en de vruchtlichamen kunnen worden gebruikt om nauw verwante soorten van elkaar te onderscheiden.
Ecologie en verspreiding
De Trypetheliaceae komen vooral voor in tropische en subtropische gebieden. Ze vormen een belangrijk onderdeel van de korstmosvegetatie op boomschors in tropische regenwouden, droge bossen en savannen. De grootste soortenrijkdom wordt aangetroffen in laaggelegen tot lager gelegen bergbossen. Slechts een beperkt aantal soorten komt buiten de tropen voor.
De meeste soorten leven epifytisch op schors van levende bomen. Een klein aantal groeit op steen of andere substraten. Sommige vertegenwoordigers leven saprotroof en zijn niet of slechts zwak gelicheniseerd.
Bij de korstmosvormende soorten bestaat de fotobiont doorgaans uit een groenwier van het geslacht Trentepohlia. Dit wier levert door fotosynthese organische voedingsstoffen aan de schimmel.
De afbakening van de familie is in de loop van de tijd aanzienlijk veranderd. Oorspronkelijk werden geslachten vooral onderscheiden op grond van de vorm en rangschikking van de peritheciën en de septatie van de ascosporen.
Moleculair-fylogenetisch onderzoek heeft aangetoond dat verschillende traditionele geslachten geen natuurlijke verwantschapsgroepen vormden. Onderzoek aan mitochondriale en nucleaire ribosomale DNA-sequenties leidde daarom tot een ingrijpende herziening van de geslachtsindeling.
Bij een uitgebreide herziening uit 2016 erkenden Aptroot en Lücking 418 soorten, verdeeld over vijftien geslachten. Het geslacht Astrothelium was met 242 soorten verreweg het grootste. Verschillende voorheen afzonderlijke geslachten, waaronder Campylothelium, Cryptothelium en een groot deel van Trypethelium, werden daarbij ondergebracht in Astrothelium.
Latere studies leidden tot verdere wijzigingen, waaronder de beschrijving van nieuwe geslachten en de herindeling van soorten die eerder tot Bogoriella, Distothelia, Novomicrothelia en verwante geslachten werden gerekend.
Geslachten
Tot de Trypetheliaceae behoren onder meer de volgende geslachten:
De precieze samenstelling van de familie blijft onderwerp van taxonomisch onderzoek. Met name de afbakening van enkele kleine geslachten en de plaatsing van soorten waarvoor nog geen DNA-sequenties beschikbaar zijn, vergen nader onderzoek.
_Zahlbr_454631.jpg)
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Trypetheliaceae op Wikispecies