Pozycja w klasyfikacji według Index Fungorum: Saccharomycetaceae, Saccharomycetales, Saccharomycetidae, Saccharomycetes, Saccharomycotina, Ascomycota, Fungi.
Występują dwie postacie rozwojowe drożdży: mianem Brettanomyces określano anamorfę (nietworzącą zarodników), natomiast nazwa Dekkera była zarezerwowana dla tworzącej zarodniki teleomorfy. Nazwa Brettanomyces jest bardziej rozpowszechniona w przemyśle spożywczym, jednak według zasad nazewnictwa przyjętego dla grzybów nazwę naukową tworzy się od teleomorfy, wskutek czego większość gatunków dawniej zaliczanych do Brettanomyces obecnie należy do Dekkera.
Rodzaj Dekkera utworzył Van der Walt w 1964 r. Gatunkiem typowym jest Dekkera bruxellensis Van der Walt 1964. Gatunki
Drożdże Dekkera biorą udział w spontanicznej fermentacji alkoholowej, występują w napojach bezalkoholowych, nabiale, napoju kombucza, zakwasie chlebowym, oliwkach. Środowiska te charakteryzują się różnymi czynnikami stresowymi, np. wysokie stężenia etanolu, niskie pH, niska zawartość tlenu{. Potrafią przetrwać w tych produktach długi czas i zainicjować wzrost podczas ich przechowywania lub dojrzewania. Przykładowo można je wyizolować z lambiców po roku dojrzewania, kiedy już nie ma w nim obecnych drożdży Saccharomyces.
Morfologia
Dekkera mają mniej lub bardziej wydłużony kształt, tworzą pseudogrzybnię. Rozmnażają się wegetatywnie przez pączkowanie wieloboczne. Ich normalny rozmiar waha się między 2 a 7µm, jednak w warunkach stresowych stają się mniejsze, nawet do 0,45µm.
Historia
Drożdże Dekkera zostały opisane po raz pierwszy w 1904 przez Nielsa Hjelte Claussena, współpracownika Emila Christiana Hansena w browarze Carlsberg. Powodowały one refermentację i były przyczyną charakterystycznych aromatów w ówczesnych angielskich ale. Były pierwszym opatentowanym mikroorganizmem w historii. Claussen zaklasyfikował je do rodzaju Torula.
W tym czasie drożdże powodujące refermentację były obecne we wszystkich piwach przeznaczonych do sprzedaży, zwłaszcza w długo leżakowanych piwach przeznaczonych na eksport. Potrafiły przefermentować węglowodany, których nie potrafiły wykorzystać drożdże Saccharomyces. Zostały uznane jako rodzaj w latach 20., kiedy podobne drożdże do tych wyizolowanych przez Claussena zostały odkryte w belgijskich lambicach}.
Pierwsza monografia dotycząca Dekkera (opisanych jako Brettanomyces) powstała w 1940. Autor pracy, Mathieu Custers, pisał, że drożdże te fermentują glukozę do etanolu szybciej w warunkach tlenowych niż beztlenowych, co nazwał „negatywnym efektem Pasteura”. Zjawisko to przemianowano potem na „efekt Custersa”. W latach 50. drożdże Dekkera wyizolowano również z wina i słonej zalewy na ogórki.
Mimo ulepszaniaszczepów drożdży Saccharomyces cerevisiae w celu wzbogacania bukietu aromatycznego produktów fermentacji lub jej wydajności, skuteczność tych technik jest ograniczona i niekonwencjonalne drożdże (nienależące do rodzaju Saccharomyces) stają się coraz bardziej popularne. Jednakże rola Dekkera w przemyśle spożywczym nie jest jednoznaczna i bywają uważane za jedne z najgorszych mikroorganizmów psujących wino.
Fizjologia
Najlepiej poznane gatunki Dekkera (D. bruxellensis, B. anomala) są względnymi beztlenowcami. Przeciwnie do efektu Pasteura, obserwowanym u Saccharomyces spp. przy niskim stężeniu cukrów, Dekkera przeprowadzają fermentację w obecności tlenu, natomiast w warunkach całkowicie beztlenowych jest ona hamowana (negatywny efekt Pasteura). Ponadto w warunkach tlenowych produkują duże ilości kwasu octowego z udziałem dehydrogenazy aldehydowej i potencjalnie mogą być użyte do jego przemysłowej produkcji. Inaczej zachpwują się drożdże D. naardenensis, które nie rosną w warunkach beztlenowych, nie produkują etanolu ani kwasu octowego, są Crabtree negatywne.
Dekkera potrafią wykorzystywać źródła azotu w sposób efektywniejszy od Saccharomyces cerevisiae. Potrafią wykorzystywać azotany jako jedyne źródło azotu, sprawiając, że głównym produktem metabolizmu glukozy staje się kwas octowy, a nie etanol. Co więcej, ich obecność w pożywce w warunkach beztlenowych umożliwia produkcję kwasu octowego, która normalnie w takich warunkach nie występuje.
Dekkera potrafią rozłożyć i przefermentować złożone cukry takie jak celobioza (dzięki β- glukozydazie) i dekstryny, których nie potrafią wykorzystać drożdże Saccharomyces. Produkują α-glukozydazę, która rozkłada cukry resztkowe w piwie po fermentacji głównej, przyczyniając się do wyższego odfermentowania.
Większość szczepów jest odporna na wysokie stężenie etanolu. Mogą być potencjalnie wykorzystane do produkcji bioetanolu w systemie ciągłym. Obecnie jednak zwykle uważa się je za niepożądane w tym procesie.
Związki aromatyczne tworzone przez Dekkera
Schemat powstawania charakterystycznych dla Brettanomyces związków fenolowych: 4-etylofenolu, 4-etylogwajakolu i 4-etylokatecholu
Drożdże Dekkera są współcześnie kojarzone przede wszystkim z belgijską kulturą warzenia piwa. Mogą nadawać aromaty określane jako fenolowe („apteczne”), czosnkowe, ziemiste, kojarzone ze stajnią, końską derką, a także jabłkowe, kwiatowe, cytrusowe, metaliczne, kozie, przypominające bandaż, pot, dające „mysi” posmak. Najwięcej zakażeń ma miejsce przez niezachowanie odpowiedniej czystości w procesie produkcji oraz użycie zanieczyszczonych tymi drożdżami beczek{. Ze względu na dłuższy kontakt wina czerwonego ze skórkami winogron, zakażenia tymi drożdżami są w nich częstsze niż w winach białych.
Dekkera są obecne w niewielkiej ilości w początkowej fazie fermentacji wina i ich obecność jest początkowo trudna do wykrycia. Drożdże te rosną powoli i wpływają na aromat wina zwykle dopiero podczas dojrzewania w dębowych beczkach.
Do ważnych związków wpływających na aromat należą:
2-etylotetrahydropirydyna (ETHP), 2-acetylotetrahydropirydyna (ATHP) i 2-acetylopirolina (APY) – posmak „mysi”.
lotne związki fenolowe – najważniejszymi związkami fenolowymi wpływającymi na aromat jest 4-etylogwajakol (4-EG), 4-etylofenol (4-EP), 4-etylokatechol (4-EC) oraz ich prekursory: 4-winylogwajakol (4-VG), 4-winylofenol (4-VP) i 4-winylokatechol (4-VC). Spośród tych związków 4-etylogwajakol i 4-etylofenol silnie wpływają na niepożądane aromaty w winie i jednocześnie odpowiadają za charakterystyczne aromaty w belgijskich lambicach.
1234567891011121314151617JanJ.SteenselsJanJ. i inni, Brettanomyces yeasts – From spoilage organisms to valuable contributors to industrial fermentation, „International Journal of Food Microbiology”, 206, 2015, s. 24–38, DOI:10.1016/j.ijfoodmicro.2015.04.005.
12Brendan D.B.D.SmithBrendan D.B.D., BenoitB.DivolBenoitB., Brettanomyces bruxellensis, a survivalist prepared for the wine apocalypse and other beverages, „Food Microbiology”, 59, 2016, s. 161–175, DOI:10.1016/j.fm.2016.06.008.
1234DanielleD.WedralDanielleD., RobertR.ShewfeltRobertR., JosephJ.FrankJosephJ., The challenge of Brettanomyces in wine, „LWT – Food Science and Technology”, 10, 43, 2010, s. 1474–1479, DOI:10.1016/j.lwt.2010.06.010.
12JoyceJ.KheirJoyceJ., DominiqueD.SalamehDominiqueD., PierreP.StrehaianoPierreP., CédricC.BrandamCédricC., RogerR.LteifRogerR., Impact of volatile phenols and their precursors on wine quality and control measures of Brettanomyces/Dekkera yeasts, „European Food Research and Technology”, 5, 237, 2013, s. 655–671, DOI:10.1007/s00217-013-2036-4.
1234R.B.R.B.GillilandR.B.R.B., Brettanomyces I. Occurrence, characteristics, and effects on beer flavour, „Journal of The Institute of Brewing”, 3, 67, 1961, s. 257–261, DOI:10.1002/j.2050-0416.1961.tb01791.x.
↑James A.J.A.BarnettJames A.J.A., LindaL.BarnettLindaL., Yeast Research: a Historical Overview, Washington: American Society for Microbiology, 2011.
↑DickD.CantwellDickD., PeterP.BouckaertPeterP., Wood & Beer: A Brewer’s Guide, Boulder: Brewers Publications, 2016, s. 159, ISBN978-1-938469-21-3.
