Aranha

Plano corporal

As aranhas são quelicerados e, portanto, artrópodes. Como artrópodes, possuem: corpos segmentados com membros articulados, todos recobertos por uma cutícula composta de quitina e proteínas e cabeças compostas por vários segmentos que se fundem durante o desenvolvimento do embrião. Por serem quelicerados, seus corpos consistem em dois tagmas, conjuntos de segmentos que desempenham funções semelhantes: o primeiro, chamado cefalotórax ou prossoma, é uma fusão completa dos segmentos que em um inseto formariam dois tagmas separados, a cabeça e o tórax. O tagma posterior é chamado abdome ou opistossoma. Nas aranhas, o cefalotórax e o abdome estão conectados por uma pequena seção cilíndrica, o pedicelo. O padrão de fusão dos segmentos que forma a cabeça dos quelicerados é único entre os artrópodes, e o que normalmente seria o primeiro segmento cefálico desaparece em um estágio inicial do desenvolvimento, de modo que os quelicerados não possuem as antenas típicas da maioria dos artrópodes. Na verdade, os únicos apêndices dos quelicerados situados à frente da boca são um par de quelíceras, e eles carecem de qualquer estrutura que funcione diretamente como "mandíbulas". Os primeiros apêndices atrás da boca são chamados pedipalpos e desempenham funções diferentes nos distintos grupos de quelicerados.

Aranhas e escorpiãos pertencem a um grupo de quelicerados, os aracnídeos. As quelíceras dos escorpiões possuem três segmentos e são utilizadas na alimentação. As quelíceras das aranhas apresentam dois segmentos articulados distintos e terminam em presas, que normalmente apresentam ductos internos capazes de injetar veneno, articulando-se distalmente para trás quando não estão em uso. Ambos os lados das quelíceras costumam apresentar dentes cuticulares, que são usados para prender e macerar as presas capturadas. As quelíceras exercem também outras funções dependendo do grupo de aranhas, incluindo em escavar buracos, carregar bolsas de ovos ou presas, e participar no acasalamento. Normalmente, os machos possuem as quelíceras maiores do que as fêmeas. De acordo com sua articulação, elas classificam-se como "ortógnatas" (paralelas, que se movem somente no plano longitudinal), "labidógnatas" (opostas, movendo-se no plano transversal) ou "plagiógnatas" (disposição intermédia entre as anteriores). Os pedipalpos dos escorpiões geralmente formam grandes pinças para capturar presas, enquanto os das aranhas são apêndices são apêndices relativamente pequenos, cujas bases atuam como se fossem uma extensão da boca. Morfologicamente, assemelham-se a pernas, porém não apresentam o segmento correspondente ao metatarso. Os pedipalpos das aranhas podem apresentar modificações importantes; por exemplo, nos machos as últimas seções são maiores do que nas fêmeas, para utilização na transferência de esperma. As coxas dos pedipalpos, denominadas de enditos ou mesmo maxilas, são estruturas modificadas para participarem no processo de trituração dos alimentos; as secções superiores costumam apresentar cerdas longas que filtram pedaços sólidos, uma vez que aranhas apenas se podem alimentar de alimentos liquefeitos.

Descendo em direção às quelíceras, a área entre a fileira anterior de olhos e o final da carapaça é designada por clípeo. Nas aranhas, o cefalotórax e o abdome são unidos por um pequeno pedicelo cilíndrico, que permite ao abdome mover-se independentemente durante a produção de seda. A superfície superior (dorso) do cefalotórax é coberta por uma única carapaça convexa, enquanto a face inferior (ventre) é coberta por duas placas relativamente planas: o esterno e o lábio. A carapaça dorsal possui uma linha divisória chamada de sulco cervical, ou fóvea torácica, que delimita a fronteira entre o final do tórax a base da cabeça funcional. O abdome é mole e possui formato ovalado. Não apresenta sinais de segmentação, exceto nas primitivas mesotelas, cujos representantes vivos são os Lifistiídeos, que possuem placas segmentadas na superfície dorsal.

Dorsal de fêmea de Palystes castaneus

1. Pedipalpo
2. Tricobótrio
3. Carapaça de prossoma
4. Opistossoma (abdome)
5. Olhos
   • AL (lateral anterior)
   • AM (médio anterior)
   • PL (lateral posterior)
   • PM (médio posterior)

Ventre de fêmea de Palystes castaneus

1. Esterno de prossoma
2. Pedicelo
3. Saco do pulmão foliáceo
4. Estigma do pulmão foliáceo
5. Dobra epigástrica
6. Epígino
7. Fieira anterior
8. Fieira posterior
9. Pernas (I-IV), da região anterior à posterior

Sistema nervoso central

O sistema nervoso central básico dos artrópodes consiste em um par de cordões nervosos que percorrem a região abaixo do intestino, com gânglio nervosos pareados atuando como centros locais de controle em todos os segmentos; o cérebro é formado pela fusão dos gânglios dos segmentos cefálicos situados à frente e atrás da boca, de modo que o esôfago fica circundado por esse conglomerado de gânglios. Exceto nas primitivas mesotelas, das quais os lifistiídeos são a única família sobrevivente, as aranhas possuem um sistema nervoso muito mais centralizado, típico dos aracnídeos: todos os gânglios dos segmentos localizados atrás do esôfago são fusionados, de modo que o cefalotórax é amplamente preenchido por tecido nervoso e não há gânglios no abdome; nas mesotelas, os gânglios do abdome e da porção posterior do cefalotórax permanecem não fusionados. Apesar do sistema nervoso central relativamente pequeno, algumas aranhas (como Portia) exibem comportamento complexo, incluindo a capacidade de utilizar tentativa e erro.

Órgãos sensoriais

Olhos

As aranhas geralmente possuem quatro pares de olhos na região anterior superior do cefalotórax, dispostos em padrões que variam de uma família para outra. Existem linhagens com número reduzido de olhos, sendo mais comuns aquelas com seis olhos (por exemplo, Periegops suterii), nas quais falta um par de olhos na linha mediana anterior. Outras espécies possuem quatro olhos (Tetrablemma), e membros da família dos caponiídeos podem ter apenas dois. Alguns grupos, como as espécies cavernícolas, não possuem olhos (como Adelocosa anops) ou apresentam olhos vestigiais incapazes de formar imagens (como Holothele maddeni). Na maioria das linhagens, os olhos apresentam-se dispostos em duas fileiras curvas (ou às vezes três), em que são denominados de anteriores (laterais e medianos), e posteriores (laterais e medianos). Há casos em que os olhos ocorrem agrupados numa elevação denominada cômoro ocular. O par principal, localizado na parte frontal, é do tipo denominado ocelo em taça pigmentar ("olhos simples"), que, na maioria dos artrópodes, é capaz apenas de detectar a direção da luz por meio da sombra projetada pelas paredes da taça. Entretanto, nas aranhas esses olhos são capazes de formar imagens. Os demais pares, chamados de olhos secundários, acredita-se que derivem dos olhos compostos dos quelicerados ancestrais, mas já não possuem as facetas separadas típicas desses olhos. Diferentemente dos olhos principais, em muitas aranhas os olhos secundários detectam luz refletida por um tapetum lucidum refletivo, e as aranhas-lobo podem ser vistas à luz de lanternas devido ao reflexo produzido pelos tapeta. Por outro lado, os olhos secundários das aranhas-saltadoras não possuem tapeta. Outra diferença entre os olhos principais e os secundários é que estes possuem rabdômeros orientados para longe da luz incidente, como ocorre nos vertebrados, enquanto nos primeiros a disposição é inversa. Os olhos principais também são os únicos que possuem músculos oculares, permitindo mover a retina. Sem músculos, os olhos secundários são imóveis. A acuidade visual de algumas aranhas-saltadoras supera em até dez vezes a das libélulas (anisópteros/zigópteros), que possuem de longe a melhor visão entre os insetos. Essa acuidade é alcançada graças a uma série telefoto de lentes, uma retina em quatro camadas e à capacidade de mover os olhos e integrar imagens obtidas em diferentes etapas da varredura visual. A desvantagem é que os processos de varredura e integração são relativamente lentos.

Circulação e respiração

Como outros artrópodes, as aranhas são celomadas, embora o celoma seja reduzido a pequenas áreas em torno dos sistemas reprodutor e excretor. Seu lugar é amplamente ocupado por um hemocele, uma cavidade que percorre quase todo o comprimento do corpo e através da qual o sangue circula. O coração é um tubo situado na parte superior do corpo, com alguns óstios que atuam como válvulas unidirecionais, permitindo que o sangue entre no coração a partir do hemocele, mas impedindo que saia antes de alcançar a extremidade anterior. Contudo, nas aranhas ele ocupa apenas a parte superior do abdome, e o sangue é liberado no hemocele por uma artéria que se abre na extremidade posterior do abdome e por artérias ramificadas que atravessam o pedicelo e desembocam em várias partes do cefalotórax. Assim, as aranhas possuem sistema circulatório aberto. O sangue de muitas aranhas que possuem pulmões foliáceos contém o pigmento respiratório hemocianina, tornando o transporte de oxigênio mais eficiente.

As aranhas desenvolveram várias anatomias respiratórias distintas, baseadas em pulmões foliáceos, em um sistema traqueial ou em ambos. As aranhas migalomorfas e mesotelas possuem dois pares de pulmões foliáceos preenchidos por hemolinfa, cujas aberturas na superfície ventral do abdome permitem a entrada de ar e a difusão de oxigênio. Esse também é o caso de algumas aranhas araneomorfas basais, como a família dos hipoquilídeos, mas os demais membros desse grupo possuem apenas o par anterior de pulmões foliáceos intacto, enquanto o par posterior de órgãos respiratórios é parcial ou totalmente modificado em traqueias, através das quais o oxigênio se difunde na hemolinfa ou diretamente para os tecidos e órgãos. O sistema traqueal provavelmente evoluiu em ancestrais pequenos para auxiliar na resistência à dessecação. As traqueias originalmente conectavam-se ao exterior por um par de aberturas chamadas espiráculos, mas na maioria das aranhas esse par fundiu-se em uma única abertura mediana, deslocada posteriormente para perto das fieiras. As aranhas que possuem traqueias geralmente apresentam taxa metabólica mais elevada e melhor conservação de água. As aranhas são ectotérmicas, de modo que as temperaturas ambientais afetam sua atividade.

Alimentação, digestão e excreção

As famílias dos uloborídeos e holarqueídeos, bem como alguns lifistiídeos, perderam suas glândulas de veneno e matam suas presas com seda. Como a maioria dos aracnídeos, incluindo os escorpiãos, as aranhas possuem um intestino estreito que consegue lidar apenas com alimento líquido e dois conjuntos de filtros para impedir a passagem de partículas sólidas. Elas utilizam um de dois sistemas distintos de digestão externa. Algumas bombeiam enzimas digestivas do intestino médio para dentro da presa e depois sugam os tecidos liquefeitos para o intestino, deixando para trás apenas a carcaça vazia da presa. Outras trituram a presa até formar uma polpa usando as quelíceras e as bases dos pedipalpos, enquanto a inundam com enzimas; nessas espécies, as quelíceras e as bases dos pedipalpos formam uma cavidade pré-oral que mantém o alimento em processamento. O estômago no cefalotórax atua como uma bomba que envia o alimento para regiões mais profundas do sistema digestório. O intestino médio possui muitos cecos digestivos, compartimentos sem outra saída, que extraem nutrientes do alimento; a maioria localiza-se no abdome, dominado pelo sistema digestório, mas alguns estão presentes no cefalotórax.

A maioria das aranhas converte resíduos nitrogenados em ácido úrico, que pode ser excretado como material seco. Os túbulos de Malpighi ("pequenos tubos") extraem esses resíduos do sangue no hemocele e os despejam na câmara cloacal, da qual são eliminados pelo ânus. A produção de ácido úrico e sua eliminação pelos túbulos de Malpighi constituem uma adaptação para conservação de água que evoluiu independentemente em diversas linhagens de artrópodes capazes de viver longe da água; por exemplo, os túbulos de insetos e aracnídeos desenvolvem-se a partir de regiões completamente diferentes do embrião. Contudo, algumas aranhas primitivas, a subordem das mesotelas e a infraordem das migalomorfas, retêm os nefrídios ancestrais dos artrópodes ("pequenos rins"), que utilizam grandes quantidades de água para excretar resíduos nitrogenados na forma de amônia.

Locomoção

Do cefalotórax partem as pernas, que são constituídas por sete segmentos. Cada uma das oito pernas de uma aranha consiste em sete partes distintas. A parte mais próxima do corpo, que liga a perna ao cefalotórax, é a coxa; o segmento seguinte é o curto trocânter, que funciona como articulação para o longo segmento seguinte, o fêmur; em seguida vem o joelho da aranha, a patela, que atua como articulação para a tíbia; o metatarso vem depois, conectando a tíbia ao tarso (que pode ser entendido como uma espécie de pé); o tarso termina em uma garra composta de duas ou três pontas, dependendo da família à qual a aranha pertence. Nas aranhas construtoras de teia, a unha mediana apresenta função para segurar os fios de seda, sendo também a única unha a tocar diretamente na teia. Geralmente, as pernas frontais (ou seja, os pares 1 e 2) são mais longas, com o primeiro par sendo usado para explorar o ambiente, em que a presença de pelos recobrindo densamente os segmentos distais permitem uma capacidade sensorial nestas pernas. Embora todos os artrópodes utilizem músculos ligados ao interior do exoesqueleto para flexionar os membros, as aranhas e alguns outros grupos ainda utilizam pressão hidráulica para estendê-los, um sistema herdado de seus ancestrais pré-artrópodes. Os únicos músculos extensores nas pernas das aranhas localizam-se nas três articulações do quadril (entre a coxa e o trocânter). Como resultado, uma aranha com o cefalotórax perfurado não consegue estender as pernas, e as pernas de aranhas mortas se curvam para dentro. As aranhas podem gerar pressões até oito vezes superiores ao nível de repouso para estender as pernas, e as aranhas-saltadoras podem saltar até 50 vezes o comprimento do próprio corpo aumentando subitamente a pressão sanguínea no terceiro ou quarto par de pernas. Embora aranhas maiores usem a hidráulica para endireitar as pernas, ao contrário das pequenas aranhas-saltadoras elas dependem dos músculos flexores para gerar a força propulsora de seus saltos. A maioria das aranhas que caça ativamente, em vez de depender de teias, possui densos tufos de cerdas finas entre as garras pares nas extremidades das pernas. Esses tufos, conhecidos como escópula, consistem em cerdas cujas extremidades se dividem em até mil ramificações, permitindo que aranhas com escópulas caminhem sobre vidro vertical e de cabeça para baixo em tetos. Parece que as escópulas aderem graças ao contato com camadas extremamente finas de água sobre as superfícies. As aranhas, como a maioria dos outros aracnídeos, mantêm pelo menos quatro pernas em contato com a superfície enquanto caminham ou correm.

Produção de seda

O abdome não possui apêndices além daqueles modificados para formar de um a quatro (geralmente três) pares de fieiras curtas e móveis, que emitem seda. Cada fieira possui muitos espigões, cada um conectado a uma glândula sericígena. Existem pelo menos seis tipos de glândulas de seda, cada qual produzindo um tipo diferente de seda. Os escitodídeos também produzem seda em glândulas de veneno modificadas e há casos registrados de terafosídeos que emitem seda por glândulas localizadas em seus pés. A seda é composta principalmente por uma proteína muito semelhante à utilizada na seda dos insetos. Inicialmente líquida, endurece não pela exposição ao ar, mas como resultado do estiramento, que altera a estrutura interna da proteína. Sua resistência à tração é semelhante à do náilon e de materiais biológicos como quitina, colágeno e celulose (alguns estudos sugerem que seja cinco vezes mais forteque fios de aço do mesmo diâmetro), mas ela é muito mais elástica. Em outras palavras, pode se esticar muito mais antes de se romper ou perder a forma (estipula-se que ao menos quatro vezes o seu comprimento). Algumas aranhas possuem um cribelo, uma fieira modificada com até 40 mil espigões, cada um produzindo uma única fibra extremamente fina. As fibras são puxadas pelo calamistro, um conjunto de cerdas em forma de pente localizado na extremidade articulada do cribelo, e combinadas em um fio lanoso composto, muito eficaz em prender as cerdas dos insetos. As primeiras aranhas possuíam cribelo, que produzia a primeira seda capaz de capturar insetos, antes que as aranhas desenvolvessem seda revestida com gotículas pegajosas. Contudo, a maioria dos grupos modernos de aranhas perdeu o cribelo. Mesmo espécies que não constroem teias para capturar presas utilizam seda de diversas maneiras: como invólucro para esperma e ovos fecundados; como uma "linha de segurança"; na construção de ninhos; e como "paraquedas" para os jovens de algumas espécies.

Reprodução e ciclo de vida

As aranhas reproduzem-se sexualmente e a fertilização é interna, porém indireta; em outras palavras, o esperma não é inserido no corpo da fêmea pelos genitais do macho, mas por um estágio intermediário. Ao contrário de muitos artrópodes terrestres, os machos não produzem espermatóforos prontos (pacotes de esperma), mas tecem pequenas teias espermáticas sobre as quais ejaculam e então transferem o esperma para estruturas especiais semelhantes a seringas, os bulbos palpais ou órgãos palpais, localizados nas extremidades dos pedipalpos dos machos maduros. Quando um macho detecta sinais de uma fêmea próxima, ele verifica se ela pertence à mesma espécie e se está pronta para acasalar; por exemplo, em espécies que produzem teias ou "linhas de segurança", o macho pode identificar a espécie e o sexo desses objetos pelo "cheiro". As aranhas geralmente usam elaborados cortejos sexuais para impedir que as grandes fêmeas devorem os pequenos machos antes da fertilização, exceto quando o macho é tão menor que não vale a pena ser comido. Em alguns casos, os machos podem amarrar as pernas da fêmea antes do acasalamento ou trazer-lhe um presente comestível diretamente. Em espécies tecedeiras, padrões precisos de vibrações na teia constituem parte importante dos rituais, enquanto padrões de toques no corpo da fêmea são importantes em muitas aranhas que caçam ativamente, podendo "hipnotizar" a fêmea. Gestos e danças do macho são importantes para as aranhas-saltadoras, que possuem excelente visão. Se a corte for bem-sucedida, o macho injeta seu esperma dos bulbos palpais na fêmea através de uma ou duas aberturas na face inferior de seu abdome. O canibalismo sexual após o acasalamento fornece um complemento nutritivo à fêmea, aumentando sua fecundidade, como ocorre com Latrodectus mactans e Araneus diadematus. Esse comportamento seria um mecanismo adaptativo destinado a favorecer a reprodução ao prolongar a duração da cópula.

Sistemas de fertilização das aranhas

Haplogíneo ou não entelegíneo

Entelegíneo

Diagramas esquemáticos mostrando o esperma entrando e sendo armazenado nas espermatecas; os ovos saindo dos ovários e sendo fertilizados; e, por fim, um ovo fertilizado deixando o corpo da fêmea

Os tratos reprodutivos das fêmeas de aranhas são organizados de duas maneiras. A disposição ancestral ("haplogíneo" ou "não entelegíneo") consiste em uma única abertura genital, levando a duas receptáculos seminais (espermatecas) nos quais as fêmeas armazenam o esperma. Na disposição mais avançada ("entelegíneo"), existem mais duas aberturas que conduzem diretamente às espermatecas, criando um sistema de "fluxo contínuo" em vez de um sistema "primeiro a entrar, primeiro a sair". Os ovos, como regra geral, só são fertilizados durante a oviposição, quando o esperma armazenado é liberado de sua câmara, em vez de na cavidade ovariana. Existem algumas exceções, como Parasteatoda tepidariorum. Nessas espécies, a fêmea aparentemente é capaz de ativar o esperma dormente antes da oviposição, permitindo que ele migre para a cavidade ovariana, onde ocorre a fertilização. O único exemplo conhecido de fertilização direta entre macho e fêmea é uma aranha israelense, Harpactea sadistica, que evoluiu inseminação traumática. Nessa espécie, o macho penetra seus pedipalpos através da parede corporal da fêmea e injeta seu esperma diretamente em seus ovários, onde os embriões dentro dos ovos fertilizados começarão a se desenvolver antes da postura.

Machos do gênero Tidarren amputam um de seus palpos antes da maturação e entram na vida adulta com apenas um palpo. Os palpos representam 20% da massa corporal do macho nessa espécie, e a remoção de um dos dois melhora a mobilidade. Na espécie iemenita Tidarren argo, o palpo restante é então arrancado pela fêmea. O palpo separado permanece preso ao epígino da fêmea por cerca de quatro horas e aparentemente continua funcionando independentemente. Enquanto isso, a fêmea alimenta-se do macho sem palpos. Em mais de 60% dos casos, a fêmea da viúva-negra-australiana mata e come o macho após ele inserir seu segundo palpo na abertura genital da fêmea; na verdade, os machos cooperam tentando empalar-se nas presas das fêmeas. Observações mostram que a maioria dos machos de viúva-negra nunca tem oportunidade de acasalar, e os "sortudos" aumentam o número provável de descendentes garantindo que as fêmeas estejam bem alimentadas. Contudo, os machos da maioria das espécies sobrevivem a alguns acasalamentos, limitados principalmente por sua curta expectativa de vida. Alguns até vivem por algum tempo nas teias de suas parceiras.

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  O pequeno macho de Trichonephila clavipes (próximo ao topo da folha) é protegido da fêmea ao produzir as vibrações corretas na teia
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  Saco de ovos de aranha laranja pendurado no teto
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  Filhotes de Gasteracantha mammosa ao lado da cápsula de ovos
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  Aranha-lobo carregando seus filhotes sobre o abdome

Como outros artrópodes, as aranhas precisam realizar muda para crescer, pois sua cutícula ("pele") não pode se esticar. Em algumas espécies, os machos acasalam com fêmeas recém-mudadas, que estão fracas demais para representar perigo aos machos. A maioria das aranhas vive apenas de um a dois anos, embora algumas tarântulas possam viver em cativeiro por mais de 20 anos, e uma viúva-negra-australiana foi documentada vivendo por 43 anos na natureza, morrendo devido ao ataque de uma vespa parasita. As fêmeas põem até três mil ovos em um ou mais sacos de ovos de seda, que mantêm um nível de umidade relativamente constante. Em algumas espécies, as fêmeas morrem depois disso, mas as de outras espécies protegem os sacos prendendo-os às teias, escondendo-os em ninhos, carregando-os nas quelíceras ou prendendo-os às fieiras e arrastando-os consigo. As aranhas jovens passam todos os seus estágios larvais dentro do saco de ovos e emergem como filhotes, muito pequenos e sexualmente imaturos, mas semelhantes em forma aos adultos. Algumas aranhas cuidam de seus filhotes; por exemplo, a ninhada de uma aranha-lobo agarra-se a cerdas ásperas no dorso da mãe, e as fêmeas de algumas espécies respondem ao comportamento de "mendicância" dos filhotes dando-lhes suas presas, desde que elas já não estejam lutando, ou até regurgitando alimento. Em um caso excepcional, as fêmeas da aranha-saltadora Toxeus magnus produzem uma substância nutritiva semelhante ao leite para seus descendentes, alimentando-os até que atinjam a maturidade sexual.

Tamanho e velocidade

As aranhas ocorrem em uma grande variedade de tamanhos. As menores, Patu digua da Colômbia, têm menos de 0,37 milímetro (0,015 polegada) de comprimento corporal. As maiores e mais pesadas aranhas encontram-se entre as tarântulas. Algumas das maiores espécies de tarântula podem pesar mais de 85 gramas; a maior de todas, a tarântula-golias (Theraphosa blondi), da Venezuela e do Brasil, já foi registrada com um peso de 170 gramas e uma envergadura de pernas de até 30 centímetros, sendo os machos mais compridos e as fêmeas mais robustas. O tamanho das presas dessa tarântula atinge um máximo de quatro centímetros. Theraphosa apophysis foi descrita 187 anos depois da tarântula-golias, portanto suas características não são tão bem documentadas. Acredita-se geralmente que a tarântula-golias seja a espécie mais pesada, e T. apophysis possui a maior envergadura de pernas. Duas outras espécies, caranguejeira-rosa-salmão-brasileira (Lasiodora parahybana) e Lasiodora klugi, rivalizam em tamanho com a tarântula-golias e T. apophysis; a depender das medições, Heteropoda maxima é considerada a maior aranha conhecida, com envergadura das pernas entre 25 e 30 centímetros e comprimento corporal de até 46 milímetros. O dimorfismo sexual das aranhas é geralmente fraco ou moderado. As fêmeas costumam ser maiores, especialmente na região do abdome, enquanto os machos distinguem-se pela presença de órgãos de armazenamento de esperma na extremidade de seus pedipalpos. Contudo, também existem diferenças mais proeminentes. É o caso, por exemplo, das espécies do gênero Nephila, nas quais o macho pode ser várias vezes menor que a fêmea. Tegenaria duellica detém o recorde de velocidade no Livro Guinness dos Recordes, podendo deslocar-se a 0,53 metro por segundo.

Coloração

Apenas três classes de pigmentos (omocromos, bilinas e guanina) foram identificadas em aranhas, embora outros pigmentos tenham sido detectados mas ainda não caracterizados. Melaninas, carotenoides e pterinas, muito comuns em outros animais, aparentemente estão ausentes. Em algumas espécies, a exocutícula das pernas e do prossoma é modificada por um processo de curtimento, resultando em coloração marrom. As bilinas são encontradas, por exemplo, em Micrommata virescens, resultando em sua coloração verde. A guanina é responsável pelas marcas brancas da aranha-de-jardim-europeia Araneus diadematus. Em muitas espécies, ela acumula-se em células especializadas chamadas guanócitos. Em gêneros como Tetragnatha, Leucauge, Argyrodes e Theridiosoma, a guanina cria sua aparência prateada. Embora a guanina seja originalmente um produto final do metabolismo proteico, sua excreção pode ser bloqueada nas aranhas, levando ao aumento de seu armazenamento. Cores estruturais ocorrem em algumas espécies, resultando da difração, dispersão ou interferência da luz, por exemplo por setas ou escamas modificadas. O prossoma branco de Argiope resulta de cerdas que refletem a luz; Lycosa e Josa possuem áreas de cutícula modificada que atuam como refletores de luz.

Embora em muitas aranhas a coloração seja fixa ao longo da vida, em alguns grupos ela pode variar em resposta a condições ambientais e internas. A escolha das presas pode alterar a coloração das aranhas. Por exemplo, o abdome de Theridion grallator torna-se laranja se a aranha ingerir certas espécies de dípteros e lepidópteros adultos, mas se consumir homópteros ou larvas de lepidópteros, o abdome torna-se verde. Mudanças de cor induzidas pelo ambiente podem ser morfológicas (ocorrendo ao longo de vários dias) ou fisiológicas (ocorrendo quase instantaneamente). Mudanças morfológicas requerem síntese e degradação de pigmentos. Em contraste, mudanças fisiológicas ocorrem alterando a posição das células contendo pigmentos. Um exemplo de mudança morfológica de cor é a correspondência com o fundo. Misumena vatia, por exemplo, pode mudar a cor do corpo para corresponder ao substrato em que vive, tornando mais difícil ser detectada pelas presas. Um exemplo de mudança fisiológica de cor é observado em Cyrtophora cicatrosa, que pode mudar sua cor corporal de branco para marrom quase instantaneamente.

Predação

As aranhas são animais capazes de suportar longos períodos de jejum, embora também possam consumir grandes quantidades de alimento quando as presas se tornam abundantes. Em contrapartida, quando as condições são favoráveis, uma aranha pode consumir diariamente o equivalente a 10–20% de seu próprio peso corporal. Para alternar entre esses períodos de escassez e abundância, conseguem expandir consideravelmente o volume do trato digestório e das reservas armazenadas no abdome, ao mesmo tempo em que reduzem o metabolismo e a taxa de crescimento. Suspeita-se que as linhagens mais primitivas de aranhas tenham evoluído em condições climáticas e ambientais marcadas por forte privação alimentar. Ainda hoje, a maioria das espécies vive sob considerável estresse alimentar na natureza, e acredita-se que diferentes linhagens tenham desenvolvido adaptações morfológicas e comportamentais capazes de otimizar a captura de presas com menor gasto energético. De modo geral, as aranhas alimentam-se principalmente de artrópodes, como insetos, milípedes, bichos-de-conta e outros aracnídeos, embora espécies de maior porte possam ocasionalmente predar pequenos vertebrados, incluindo lagartos, morcegos, pequenas cobras, rãs, sapos e camundongos.

A maioria das espécies é generalista e oportunista, mas algumas apresentam especialização alimentar acentuada: o gênero Zodarion alimenta-se exclusivamente de formigas, enquanto Zora, Ero e Mimetus incluem espécies araneófagas e canibais. As aranhas desempenham um papel ecológico fundamental ao capturarem anualmente centenas de milhões de insetos por hectare, superando amplamente as aves insetívoras. Essa estimativa baseia-se, entre outros dados, no espectro alimentar de Argiope aurantia, capaz de capturar até 900 presas ao longo de sua vida — entre abril e novembro —, principalmente afídeos alados (30%), dípteros (26,8%), gafanhotos (17,9%) e himenópteros (12,6%). Estima-se, assim, que o conjunto das aranhas consuma entre 400 e 800 milhões de toneladas de presas por ano, valor comparável ou superior ao consumo anual de carne e peixe pela humanidade. Esses dados provavelmente as tornam o principal grupo de predadores do planeta — em comparação com cerca de 70 milhões de toneladas consumidas por aves marinhas, entre 280 e 500 milhões por baleias, e aproximadamente 400 milhões pela humanidade.

Alimentação não predatória

Embora as aranhas sejam geralmente consideradas predadoras, a aranha-saltadora Bagheera kiplingi obtém mais de 90% de seu alimento dos corpos beltianos, um material vegetal sólido produzido por acácias como parte de uma relação mutualística com uma espécie de formiga. Os juvenis de algumas aranhas das famílias dos anifenídeos, corinídeos, clubionídeos, tomisídeos (aranhas-caranguejo) e salticídeos alimentam-se de néctar vegetal. Estudos laboratoriais mostram que elas o fazem deliberadamente e por períodos prolongados, limpando-se periodicamente enquanto se alimentam. Essas aranhas também preferem soluções açucaradas à água pura, o que indica que estão em busca de nutrientes. Como muitas aranhas são noturnas, a extensão do consumo de néctar por aranhas pode ter sido subestimada. O néctar contém aminoácidos, lipídios, vitaminas e minerais além de açúcares, e estudos mostraram que outras espécies de aranhas vivem mais tempo quando o néctar está disponível. Alimentar-se de néctar evita os riscos de luta com presas e os custos de produção de veneno e enzimas digestivas.

Várias espécies são conhecidas por se alimentarem de artrópodes mortos (necrofagia), seda de teias e de seus próprios exoesqueletos descartados. Pólen preso nas teias também pode ser consumido, e estudos mostraram que aranhas jovens têm maior chance de sobrevivência se tiverem oportunidade de comer pólen. Em cativeiro, várias espécies de aranhas também são conhecidas por se alimentarem de bananas, marmelada, leite, gema de ovo e salsichas. Esporos de fungos transportados pelo ar e presos nas teias de aranhas tecedeiras de orbe podem ser ingeridos juntamente com a teia velha antes da construção de uma nova, podendo esses recursos representar até 25% da alimentação em algumas espécies. A enzima quitinase presente em seu fluido digestivo permite a digestão desses esporos. Observou-se que aranhas consomem material vegetal pertencente a uma ampla variedade de táxons e tipos. Em contrapartida, aranhas cursoriais constituem a grande maioria (mais de 80%) dos casos relatados de alimentação vegetal.

Captura de presas

O método mais conhecido de captura de presas é por meio de teias pegajosas. Diferentes posicionamentos das teias permitem que diferentes espécies de aranhas capturem diferentes insetos na mesma área; por exemplo, teias horizontais planas capturam insetos que voam para cima a partir da vegetação abaixo, enquanto teias verticais planas capturam insetos em voo horizontal. Aranhas construtoras de teias têm visão pobre, mas são extremamente sensíveis a vibrações. Argyroneta aquatica constrói teias subaquáticas em forma de "sino de mergulho", que ela enche de ar e utiliza para digerir presas e realizar a muda. O acasalamento e a criação dos filhotes ocorrem dentro do sino da fêmea. Elas vivem quase inteiramente dentro desses sinos, saindo rapidamente para capturar animais-presa que tocam o sino ou os fios que o ancoram. Algumas aranhas utilizam as superfícies de lagos e lagoas como "teias", detectando insetos presos pelas vibrações que produzem ao se debaterem. Aranhas lançadoras de rede tecem apenas pequenas teias, mas depois as manipulam para capturar presas. As do gênero Hyptiotes e da família dos teridiosomatídeos esticam suas teias e então as liberam quando presas as atingem, mas não movem ativamente suas teias. As da família dos deinopídeos tecem teias ainda menores, seguram-nas esticadas entre os dois primeiros pares de pernas e avançam, empurrando as teias por até o dobro do comprimento do próprio corpo para capturar presas; esse movimento pode aumentar a área da teia em até dez vezes. Experimentos mostraram que Deinopis spinosus possui duas técnicas distintas para capturar presas: ataques para trás para capturar insetos voadores, cujas vibrações detecta; e ataques para frente para capturar presas caminhantes no solo, que ela vê. Essas duas técnicas também foram observadas em outros deinopídeos. Insetos caminhantes constituem a maior parte das presas da maioria dos deinopídeos, mas uma população de Deinopis subrufa parece viver principalmente de moscas tipulídeas, capturadas com o ataque para trás.

Fêmeas adultas das aranhas-boleadeiras do gênero Mastophora constroem "teias" que consistem apenas de uma única "linha de trapézio", que patrulham. Elas também constroem uma boleadeira, formada por um único fio terminado em uma grande gota de seda extremamente pegajosa. Emitem substâncias químicas semelhantes aos feromônios de mariposas e então balançam a bolas em direção às mariposas. Embora errem cerca de 50% dos ataques, capturam aproximadamente a mesma massa de insetos por noite que aranhas tecelãs de tamanho semelhante. As aranhas comem a bolas caso não tenham capturado nada em cerca de 30 minutos, descansam por um tempo e então produzem novas bolas. Juvenis e machos adultos são muito menores e não produzem bolas. Em vez disso, liberam diferentes feromônios que atraem moscas da família dos psicodídeos, capturando-as com os pares anteriores de pernas. Os primitivos lifistiídeos, as aranhas-de-alçapão da família dos ctenizídeos e muitas tarântulas são predadores de emboscada que espreitam em tocas, frequentemente fechadas por alçapões e muitas vezes cercadas por redes de fios de seda que alertam essas aranhas para a presença de presas. Outros predadores de emboscada dispensam esses recursos, incluindo muitas aranhas-caranguejo, e algumas espécies que predam abelhas, que enxergam ultravioleta, conseguem ajustar sua refletância ultravioleta para corresponder às flores nas quais estão escondidas. Aranhas-lobo, aranhas-saltadoras, aranhas-pescadoras e algumas aranhas-caranguejo capturam presas perseguindo-as e dependem principalmente da visão para localizar suas presas. Algumas aranhas-saltadoras do gênero Portia caçam outras aranhas de maneiras que parecem inteligentes, flanqueando suas vítimas ou atraindo-as para fora de suas teias. Estudos laboratoriais mostram que as táticas instintivas de Portia são apenas pontos de partida para uma abordagem de tentativa e erro, a partir da qual essas aranhas aprendem muito rapidamente como superar novas espécies de presas. Contudo, parecem ser "pensadoras" relativamente lentas, o que não é surpreendente, já que seus cérebros são muito menores que os de predadores mamíferos.

Aranhas miméticas de formigas enfrentam vários desafios: geralmente desenvolvem abdomes mais estreitos e "cinturas" falsas no cefalotórax para imitar as três regiões distintas (tagmas) do corpo de uma formiga; agitam o primeiro par de pernas diante da cabeça para imitar antenas, que aranhas não possuem, e para ocultar o fato de terem oito pernas em vez de seis; desenvolvem grandes manchas coloridas ao redor de um par de olhos para disfarçar o fato de normalmente possuírem oito olhos simples, enquanto as formigas têm dois olhos compostos; cobrem seus corpos com cerdas reflexivas para se assemelharem ao corpo brilhante das formigas. Em algumas espécies de aranhas, machos e fêmeas imitam diferentes espécies de formigas, pois as fêmeas geralmente são muito maiores que os machos. Aranhas miméticas de formigas também modificam seu comportamento para se assemelhar ao da espécie-alvo; por exemplo, muitas adotam um padrão de movimento em zigue-zague, aranhas-saltadoras miméticas evitam saltar, e aranhas do gênero Synemosyna caminham sobre as bordas externas das folhas da mesma forma que Pseudomyrmex. O mimetismo de formigas em muitas aranhas e outros artrópodes pode servir de proteção contra predadores que caçam pela visão, incluindo aves, lagartos e aranhas. Contudo, várias aranhas miméticas de formigas predam tanto formigas quanto o "gado" das formigas, como pulgões. Em repouso, o tomisídio mimético Amyciaea não se parece muito com Oecophylla, mas enquanto caça imita o comportamento de uma formiga moribunda para atrair formigas operárias. Após uma captura, algumas aranhas miméticas mantêm suas vítimas entre elas e grandes grupos de formigas para evitar serem atacadas.

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  Tomisídeo com presa
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  Portia utiliza tanto teias quanto táticas astutas e versáteis para superar presas
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  Myrmarachne (mimética de formigas)

Predadores e parasitas

As aranhas possuem numerosos predadores e podem ser consumidas em todos os estágios de desenvolvimento. Entre seus principais inimigos naturais estão outros aracnídeos — especialmente outras aranhas —, além de diversos insetos, aves, répteis, anfíbios e alguns mamíferos, como morcegos, raposas, ouriços, mustelídeos e soricídeos, estes últimos capazes de limitar significativamente determinadas populações de aranhas. Entre os répteis, destaca-se Zootoca vivipara, para o qual as aranhas representam parcela importante da dieta. Alguns ácaros também foram registrados destruindo ovos de aranhas em determinadas condições. Os insetos ocupam posição de destaque entre os consumidores especializados de aranhas, atuando como predadores de ovos, ectoparasitas ou endoparasitas. Entre eles, destacam-se diversas espécies de vespas caçadoras de aranhas, especialmente os pompilídeos e esfecídeos, que paralisam suas presas e as transportam para o ninho, onde servirão de alimento para as larvas. Representantes dos icneumonídeos também podem parasitar aranhas adultas ou atacar seus ovos. Além disso, há neurópteros e algumas famílias de dípteros associados aos casulos, enquanto outras espécies de dípteros desenvolvem-se como endoparasitas das próprias aranhas. Entre os insetos que utilizam casulos de aranhas para depositar seus ovos, um dos exemplos mais frequentes é Tromatobia ornata, regularmente associado aos casulos de Argiope bruennichi.

As aranhas também podem ser vítimas de doenças causadas por bactérias, vírus e parasitas, especialmente fungos entomopatogênicos capazes de provocar sua morte, como espécies dos gêneros Cordyceps e Gibellula. Atualmente, são conhecidas cerca de uma centena de espécies de fungos patogênicos de aranhas. Amplamente distribuídos pelo mundo, pertencem à ordem Hypocreales e são oriundos principalmente das famílias Cordycipitaceae e Ophiocordycipitaceae, sendo classificados nos gêneros Akanthomyces, Beauveria, Clonostachys, Cordyceps, Engyodontium, Gibellula, Hevansia, Hymenostilbe, Lecanicillium, Ophiocordyceps, Purpureocillium e Torrubiella. Os gêneros Gibellula, Hevansia, Torrubiella e Akanthomyces são exclusiva ou predominantemente patogênicos de aranhas. Espécies como Gibellula pulchra, Gibellula leiopus, Purpureocillium atypicola, Akanthomyces aranearum e Torrubiella aranicida apresentam distribuição particularmente cosmopolita. Ao todo, já foram registradas infecções em vinte famílias de aranhas e em duas famílias de opiliões. Esses fungos ocorrem em todos os continentes, sendo o leste e o sudeste da Ásia as regiões de maior diversidade conhecida. Essas espécies despertam interesse científico devido ao potencial para descoberta e extração de metabólitos secundários bioativos úteis para a agricultura e a medicina.

Defesa

Há fortes evidências de que a coloração das aranhas constitui camuflagem, ajudando-as a escapar de seus principais predadores, aves e vespas parasitoides, ambos dotados de boa visão de cores. Muitas espécies de aranhas são coloridas de modo a se confundirem com seus ambientes mais comuns, e algumas apresentam coloração disruptiva, listras e manchas que fragmentam seus contornos. Em algumas espécies, como a aranha havaiana de "cara feliz", Theridion grallator, diversos esquemas de coloração estão presentes em uma proporção aparentemente constante, o que pode dificultar o reconhecimento da espécie pelos predadores. A maioria das aranhas não é suficientemente perigosa nem desagradável ao paladar para que a coloração de advertência ofereça grande vantagem. Entretanto, algumas espécies com veneno potente, mandíbulas grandes ou cerdas irritantes possuem manchas de cores de advertência, e algumas exibem ativamente essas cores quando ameaçadas. Muitos membros da família dos terafosídeos, que inclui tarântulas e aranhas-babuíno, possuem pelos urticantes em seus abdomes e usam as pernas para lançá-los contra agressores. Essas cerdas são finas setas (cerdas) com bases frágeis e uma fileira de farpas na ponta. As farpas causam intensa irritação, mas não há evidências de que transportem qualquer tipo de veneno. Algumas defendem-se de vespas incluindo redes de fios extremamente robustos em suas teias, dando tempo para a aranha fugir enquanto as vespas lutam contra os obstáculos. Carparachne aureoflava, do deserto da Namíbia, escapa de vespas parasitoides jogando-se de lado e descendo dunas de areia em rolamentos laterais.

Socialização

Embora a maioria das aranhas seja solitária, algumas espécies que constroem teias vivem em grandes colônias e exibem diferentes graus de comportamento social, ainda que menos complexos do que os observados nos insetos sociais. Agnarsson e colaboradores estimaram que as aranhas, em conjunto, desenvolveram a socialidade de forma independente entre 18 e 19 vezes. Cerca de trinta espécies possuem socialidade permanente e bem desenvolvida, formando colônias que podem reunir desde dezenas até milhares de indivíduos, frequentemente organizadas para a manutenção da teia coletiva e o cuidado dos filhotes. Anelosimus eximius (teridiídeos), por exemplo, pode formar colônias com até 50 mil indivíduos e construir ninhos com volume aproximado de mil metros cúbicos. O gênero Anelosimus apresenta forte tendência à socialidade: todas as espécies americanas conhecidas são sociais, enquanto as espécies de Madagascar são pelo menos parcialmente sociais. Espécies de outros gêneros da mesma família também desenvolveram independentemente comportamento social por meio de evolução convergente. Assim, embora Theridion nigroannulatum pertença a um gênero sem outras espécies sociais conhecidas, essa espécie constrói colônias com milhares de indivíduos que cooperam na captura de presas e compartilham alimento. Outras aranhas comunais incluem várias espécies de Philoponella (uloborídeos), Agelena consociata (agelenídeos) e Mallos gregalis (dictinídeos). Aranhas sociais predadoras também precisam defender suas capturas contra cleptoparasitas (“ladrões”), sendo que colônias maiores tendem a obter maior sucesso nessa defesa. Algumas espécies apresentam níveis intermediários de socialidade que variam conforme as condições ambientais. A herbívora Bagheera kiplingi, por exemplo, forma pequenas colônias que auxiliam na proteção de ovos e filhotes contra predadores. De maneira ainda mais incomum, indivíduos do gênero Latrodectus — conhecido pela agressividade e pelas tendências canibais — podem, em cativeiro, construir teias coletivas, compartilhar alimento e cooperar na captura de presas. Em experimentos, espécies como Steatoda grossa, Latrodectus hesperus e Eratigena agrestis evitaram colônias de formigas Myrmica rubra, provavelmente devido ao efeito repelente dos feromônios liberados por essas formigas predadoras.

Orbicular

Cerca de metade das presas potenciais que atingem teias orbiculares escapam. Uma teia precisa desempenhar três funções: interceptar a presa (interseção), absorver seu momento sem se romper (parada) e prender a presa por emaranhamento ou aderência (retenção). Nenhum desenho único é ideal para todas as presas. Por exemplo: um espaçamento maior entre as linhas aumentará a área da teia e, consequentemente, sua capacidade de interceptar presas, mas reduzirá seu poder de parada e retenção; espaçamento menor, gotas pegajosas maiores e fios mais espessos melhorariam a retenção, mas tornariam mais fácil para presas potenciais verem e evitarem a teia, ao menos durante o dia. Contudo, não há diferenças consistentes entre teias orbiculares construídas para uso diurno e aquelas usadas à noite. Na verdade, não existe uma relação simples entre as características do desenho da teia orbicular e as presas que ela captura, já que cada espécie construtora de teias orbiculares captura uma ampla variedade de presas.

Os centros das teias orbiculares, onde as aranhas ficam à espreita, geralmente ficam acima do centro geométrico, pois as aranhas conseguem mover-se para baixo mais rapidamente do que para cima. Se houver uma direção evidente para a qual a aranha possa recuar a fim de evitar seus próprios predadores, o centro da teia costuma estar deslocado nessa direção. Teias orbiculares horizontais são relativamente comuns, apesar de serem menos eficazes na interceptação e retenção de presas e mais vulneráveis a danos causados por chuva e detritos em queda. Diversos pesquisadores sugeriram que as teias horizontais oferecem vantagens compensatórias, como menor vulnerabilidade aos danos causados pelo vento; menor visibilidade para presas voando para cima, devido à iluminação de fundo do céu; permitindo oscilações para capturar insetos em voo horizontal lento. Entretanto, não existe uma explicação única para o uso comum de teias orbiculares horizontais.

As aranhas frequentemente prendem faixas de seda altamente visíveis, chamadas decorações ou estabilimentos, às suas teias. Pesquisas de campo sugerem que teias com mais faixas decorativas capturam mais presas por hora. Contudo, um estudo laboratorial mostrou que as aranhas reduzem a construção dessas decorações se percebem a presença de predadores. Existem muitas variantes incomuns de teias orbiculares, muitas delas surgidas por evolução convergente, incluindo: fixação de fios à superfície da água, possivelmente para capturar insetos na superfície ou sobre ela; teias com gravetos atravessando seus centros, possivelmente para esconder as aranhas dos predadores; teias “em forma de escada”, que parecem mais eficazes na captura de mariposas. Contudo, o significado de muitas dessas variações é incerto. A espécie construtora de teias orbiculares Zygiella x-notata, por exemplo, é conhecida por sua característica teia orbicular com setor ausente. O setor ausente contém um fio de sinalização usado para detectar vibrações de presas na teia da fêmea. Em 1973, a missão Skylab 3 levou duas aranhas orbiculares ao espaço para testar suas capacidades de construção de teias em gravidade zero. Inicialmente, ambas produziram teias bastante desordenadas, mas adaptaram-se rapidamente.

Teia irregular

Membros da família dos teridiídeos tecem teias irregulares, emaranhadas e tridimensionais, popularmente conhecidas como teias irregulares. Parece haver uma tendência evolutiva em direção à redução da quantidade de seda pegajosa utilizada, levando à sua ausência total em algumas espécies. A construção de teias irregulares é menos estereotipada do que a das teias orbiculares e pode levar vários dias. Os linifiídeos geralmente fazem lençóis horizontais, porém irregulares, com emaranhados de fios de parada acima deles. Insetos que atingem os fios de parada caem sobre o lençol ou são sacudidos para ele pela aranha, e ficam presos pelos fios pegajosos do lençol até que a aranha possa atacá-los por baixo.

Registro fóssil

Embora o registro fóssil das aranhas seja considerado pobre, quase mil espécies foram descritas a partir de fósseis. Como os corpos das aranhas são bastante moles, carecendo de um exoesqueleto substancial, a grande maioria das aranhas fósseis foi encontrada preservada em âmbar. O âmbar mais antigo conhecido contendo artrópodes fósseis data de 130 milhões de anos atrás, no início do período Cretáceo. Além de preservar a anatomia das aranhas com grande detalhe, pedaços de âmbar mostram aranhas acasalando, matando presas, produzindo seda e possivelmente cuidando de seus filhotes. Em alguns casos, o âmbar preservou os sacos de ovos e as teias das aranhas, ocasionalmente com presas aderidas; a teia fóssil mais antiga encontrada até agora tem 100 milhões de anos. Fósseis mais antigos de aranhas provêm de alguns lagerstätten, locais onde as condições eram excepcionalmente adequadas para preservar tecidos relativamente moles.

O aracnídeo exclusivamente terrestre mais antigo conhecido é o trigonotárbido Palaeotarbus jerami, estimado em 420 milhões de anos atrás, no final do período Siluriano, e possuía um cefalotórax triangular e abdome segmentado, além de oito pernas e um par de pedipalpos. O fóssil foi originalmente denominado Eotarbus, mas recebeu um novo nome quando se percebeu que um aracnídeo do Carbonífero já havia sido chamado de Eotarbus. Attercopus fimbriunguis, de 386 milhões de anos atrás no período Devoniano, possui as fieiras produtoras de seda mais antigas conhecidas, e por isso foi saudado como uma aranha na época de sua descoberta. Entretanto, essas fieiras podem ter estado localizadas na parte inferior do abdome em vez de nas fieiras, que são apêndices modificados e cuja mobilidade é importante na construção de teias. Assim, Attercopus e o aracnídeo Permiano semelhante Permarachne podem não ter sido aranhas verdadeiras, e provavelmente utilizavam seda para revestir ninhos ou produzir ootecas, em vez de construir teias. A maior aranha fóssil conhecida em 2011 era a araneomorfa Mongolarachne jurassica, de cerca de 165 milhões de anos atrás, registrada em Daohuogo, na Mongólia Interior, na China. Segundo um estudo de 2020 utilizando um relógio molecular calibrado com 27 fósseis de quelicerados, as aranhas provavelmente divergiram de outros quelicerados entre 375 e 328 milhões de anos atrás.

Diversas aranhas do Carbonífero pertenciam aos mesotelas, um grupo primitivo atualmente representado apenas pelos lifistiídeos. O mesotela Palaeothele montceauensis, do final do Carbonífero, há mais de 299 milhões de anos atrás, possuía cinco fieiras. Megarachne servinei, do período Permiano-Carbonífero, foi durante algum tempo considerado um migalomorfo gigante, com 34 centímetros de comprimento e 50 centímetros de envergadura das pernas, o que o tornaria a maior aranha que já existiu. Entretanto, estudos posteriores demonstraram que o fóssil pertencia, na realidade, a um escorpião-marinho (euriptéridos). Embora o período Permiano 299 a 251 milhões de anos atrás tenha testemunhado uma rápida diversificação dos insetos voadores, existem muito poucos fósseis de aranhas desse período. Os principais grupos de aranhas modernas, migalomorfas e araneomorfas, aparecem pela primeira vez no Triássico, muito antes de 200 milhões de anos atrás. O migalomorfo mais antigo conhecido, Rosamygale, descoberto na França, pertence à família dos hexatelídeos, cujos representantes modernos incluem a notória Atrax robustus, e suas fieiras parecem adaptadas para construir teias em forma de funil destinadas a capturar insetos saltadores. As araneomorfas correspondem à grande maioria das aranhas modernas, incluindo aquelas que tecem as familiares teias orbiculares. Os períodos Jurássico e Cretáceo fornecem um grande número de aranhas fósseis, incluindo representantes de muitas famílias modernas, como as aranhas-tecedeiras (araneídeos). Uma teia preservada em âmbar em perfeito estado, datada de cerca de 110 milhões de anos, demonstra a existência desse tipo de estrutura. Evidências genéticas adicionais, obtidas a partir do estudo do gene responsável por esse comportamento, sugerem que as teias orbiculares já existiam há cerca de 136 milhões de anos.

Relações externas

As aranhas são monofiléticas (isto é, um clado, consistindo de um último ancestral comum e todos os seus descendentes). Houve debate sobre quais são seus parentes evolutivos mais próximos e sobre como todos eles evoluíram a partir dos quelicerados ancestrais, que eram animais marinhos. Este cladograma de 2019 ilustra as relações filogenéticas das aranhas. Os aracnídeos carecem de algumas características de outros quelicerados, incluindo bocas voltadas para trás e gnatobases (“bases mandibulares”) nas bases de suas pernas; ambas as características fazem parte do sistema alimentar ancestral dos artrópodes. Em vez disso, possuem bocas voltadas para a frente e para baixo, e todos apresentam algum meio de respirar ar. As aranhas (Araneae) distinguem-se de outros grupos de aracnídeos por diversas características, incluindo as feiras e, nos machos, os pedipalpos especialmente adaptados para a transferência de esperma.

Relações internas

O cladograma mostra a relação entre as subordens e famílias de aranhas:

Mesotelas

Os únicos membros vivos da primitiva mesotelas são os da família dos lifistiídeos, encontrada apenas no Sudeste Asiático, China e Japão. A maioria dos lifistiídeos constrói tocas revestidas de seda com finos alçapões, embora algumas espécies do gênero Liphistius construam tubos de seda camuflados com um segundo alçapão como saída de emergência. Os membros do gênero Liphistius estendem "fios de tropeço" de seda para fora de seus túneis para ajudá-los a detectar a aproximação de presas, enquanto os do gênero Heptathela não o fazem e, em vez disso, dependem de seus sensores internos de vibração. As aranhas do gênero Heptathela não possuem glândulas de veneno, embora tenham aberturas de glândulas de veneno na ponta das presas. As famílias extintas dos artrolicosídeos, encontrados em rochas do Carbonífero e do Permiano, e dos artromigalídeos, até agora encontrada apenas em rochas do Carbonífero, foram classificadas como membros das mesotelas.

Migalomorfas

Os migalomorfas, que surgiram pela primeira vez no período Triássico, são geralmente robustos e "peludos", com grandes e fortes quelíceras e presas (tecnicamente, as aranhas não possuem verdadeiros pelos, mas sim setas). Exemplos bem conhecidos incluem as tarântulas, as aranhas-de-alçapão ctenizídeas e as aranhas-teia-de-funil atracídeas. A maioria passa a maior parte do tempo em tocas, e algumas estendem fios de tropeço de seda para fora delas, mas algumas poucas constroem teias para capturar presas. Contudo, os migalomorfos não podem produzir a seda piriforme que os araneomorfas usam como adesivo instantâneo para colar seda em superfícies ou em outros fios de seda, e isso torna a construção de teias mais difícil para os migalomorfos. Como os migalomorfos raramente praticam "balonismo", usando correntes de ar para transporte, suas populações frequentemente formam agrupamentos. Além de artrópodes, sabe-se que alguns migalomorfos se alimentam de sapos, pequenos mamíferos, lagartos, cobras, caracóis e pequenas aves.

Araneomorfas

Além de representarem mais de 90% das espécies de aranhas, os araneomorfas, também conhecidos como as "aranhas verdadeiras", incluem as aranhas-tecedeiras (araneídeos), as aranhas-corredoras como as aranhas-lobo, e as aranhas-saltadoras, bem como a única espécie herbívora conhecida, a aranha-saltadora Bagheera kiplingi. Eles distinguem-se por possuírem presas que se opõem entre si e se cruzam em um movimento de pinça, em contraste com os migalomorfas, cujas presas têm alinhamento quase paralelo.

Cobertura midiática e equívocos

Informações sobre aranhas na mídia frequentemente enfatizam o quão perigosas e desagradáveis elas são. Entre artigos de jornais online sobre encontros e picadas de aranhas em humanos publicados de 2010 a 2020, um estudo constatou que 47% dos artigos continham erros e 43% eram sensacionalistas.

Picadas

Embora as aranhas sejam amplamente temidas, apenas um número reduzido de espécies representa perigo significativo para os seres humanos. As aranhas picam pessoas principalmente em situações de autodefesa, e a maioria das picadas produz efeitos menos graves do que os de ferroadas de mosquitos ou abelhas. Mesmo espécies consideradas de importância médica, como as aranhas-marrons do gênero Loxosceles e as viúvas-negras do gênero Latrodectus, tendem a fugir sempre que possível, atacando apenas quando encurraladas — embora acidentes desse tipo possam ocorrer facilmente. As aranhas-teia-de-funil-australianas (atracídeos) apresentam comportamento defensivo característico, exibindo as quelíceras quando ameaçadas. Seu veneno, apesar de raramente ser inoculado em grande quantidade, foi associado a 13 mortes humanas registradas ao longo de cerca de cinquenta anos. Com base em critérios clínicos e na toxicidade do veneno, essas aranhas já foram consideradas as mais perigosas do mundo, embora a mesma afirmação também tenha sido atribuída às armadeiras do gênero Phoneutria. Ao longo do século XX, cerca de 100 mortes por picadas de aranha foram consideradas confiavelmente documentadas, número muito inferior ao registrado para acidentes com águas-vivas, responsáveis por aproximadamente 1 500 mortes no mesmo período. Muitos casos atribuídos a picadas de aranha provavelmente correspondem a diagnósticos incorretos, o que dificulta a avaliação precisa da eficácia dos tratamentos disponíveis. Uma revisão publicada em 2016 reforçou essa conclusão ao demonstrar que 78% de 134 estudos médicos sobre supostas picadas não preenchiam os critérios necessários para confirmar o acidente. Nos dois gêneros mais frequentemente associados a casos clínicos, Loxosceles e Latrodectus, mais de 90% dos registros careciam de verificação adequada. Mesmo nos casos confirmados, frequentemente faltavam informações detalhadas sobre o tratamento empregado e seus resultados. As toxinas presentes no veneno de Atrax robustus e de diversas espécies dos gêneros Loxosceles, Phoneutria e Latrodectus podem provocar paralisia do sistema respiratório ou necrose dos tecidos. O tratamento das mordidas de Atrax robustus é realizado com um soro antiveneno específico. Nos casos de envenenamento neurotóxico, o tratamento frequentemente envolve a administração de gluconato de cálcio, enquanto os quadros necróticos podem exigir antibióticos, oxigenoterapia hiperbárica, excisões cirúrgicas e enxertos de pele. Apesar da periculosidade de algumas espécies, os venenos de aranha costumam ser rapidamente eliminados pelo organismo, representando maior risco sobretudo para crianças, idosos e indivíduos debilitados.

Aracnofobia

Aracnofobia é uma fobia específica — o medo anormal de aranhas ou de qualquer coisa que lembre aranhas, como teias ou formas semelhantes a aranhas. É uma das fobias específicas mais comuns, e algumas estatísticas mostram que 50% das mulheres e 10% dos homens apresentam sintomas. Pode ser uma forma exagerada de uma resposta instintiva que ajudou os primeiros humanos a sobreviver, ou um fenômeno cultural mais comum em sociedades predominantemente europeias.

Usos

O veneno das aranhas pode ser uma alternativa comercial de pesticida menos poluente pois são mortais aos insetos, e a grande maioria é inofensiva aos vertebrados. Uma população indígena do sudeste do México utiliza uma bebida feita com a tarântula Brachypelma vagans para o tratamento de uma doença chamada "vento da tarântula" (tarantula wind). Os sintomas incluem dor no peito, asma e tosse. Possíveis utilizações médicas para o veneno das aranhas estão sendo pesquisadas para o tratamento de arritmia, Alzheimer, derrames e disfunção erétil. Como a seda de aranha é leve e muito resistente, estão sendo feitas tentativas de produzi-la no leite de cabras e nas folhas de plantas por meio de engenharia genética. Além disso, as aranhas, assim como outros invertebrados, são utilizadas como alimento. Tarântulas cozidas são consideradas iguaria no Camboja, bem como entre os piaroas do sul da Venezuela — desde que as cerdas altamente irritantes, principal sistema defensivo das aranhas, sejam removidas primeiro. Os caiapós do Pará, no Brasil, apreciavam aranhas-caranguejeiras; os quiaperes, um ramo dos parecis do Pará, caçavam-nas colocando nos buracos do solo brotos novos de bananeira e as comiam assadas.