Ochrophyta

Ochrophyta Ochrista, Stramenochromes, Chromophyta
Densa floresta de kelp com subosque (Partridge Point, próximo das Dave's Caves, Península do Cabo).
Classificação científica
Domínio: Eukarya Reino: Chromalveolata Sub-reino: Halvaria Filo: Stramenopiles Subfilo: Ochrophyta Cavalier-Smith, 1995 Clado: Chromista Clado: Heterokonta
Classes
Bacillariophyceae Bolidophyceae Chrysomerophyceae Chrysophyceae Dictyochophyceae Eustigmatophyceae Phaeophyceae Phaeothamniophyceae Picophagea Pinguiophyceae Raphidophyceae Synchromophyceae Xanthophyceae
Sinónimos
Heterokontophyta van den Hoek et al., 1978 Ochrista Cavalier-Smith, 1986 Stramenochromes Leipe et al., 1994

Ochrophyta, ou Chromophyta, é um agrupamento taxonómico monofilético de organismos eucariotas heterocônticos, pertencentes ao grupo Stramenopiles, constituído maioritariamente por organismos fotossintéticos cujos plastídeos têm origem no grupo das algas vermelhas.

A classificação interna do grupo e a circunscrição taxonómica de alguns dos seus taxa ainda não são consensuais, com autores que preferem não usar subfilos (e.g., Reviers, 2002, Guiry & Guiry, 2014), enquanto outros (e.g., Cavalier-Smith), propõem a divisão em dois subfilos: (1) Phaeista Cavalier-Smith 1995 (com Hypogyristea e Chrysista em algumas classificações, ou Limnista e Marista em outras); e (2) Khakista Cavalier-Smith, 2000, incluindo as Bolidophyceae e as Bacillariophyta (diatomáceas).

Descrição

As ocrófitas (ou cromófitas) são um grupo de algas produtoras de gâmetas com flagelos heterocontos (parte do grupo Stramenopiles), caracterizadas por serem fotissintéticas. A denominação «Ochrophyta» deriva de ocre, uma alusão à coloração amarelo-castanhada que resulta da presença de fucoxantinas.

O grupo foi identificado filogeneticamente em 1986, então com o nome «Ochrista», e é composto por vários clados de algas unicelulares (como diatomáceas e crisofíceas), e um único grupo de algas multicelulares (algas castanhas ou feofíceas), que nas classificações tradicionais apareciam como grupos separados.

De acordo com o genoma nuclear, este grupo está filogeneticamente relacionado com os Pseudofungi (pseudofungos) e com os Bigyra dentro de Heterokonta, e como eles apresentam geralmente dois flagelos heterocontos diferentes, inseridos lateralmente, um liso e o outro recoberto por pelos tubulares ou pleuronemáticos designados por mastigonemas.

Por outro lado, de acordo com a composição do genoma plastidial, os plastos apresentam uma relação filogenética mais próxima com as Haptophyta, com quais partilham a presença das clorofilas a, c1, c2, c3, β-caroteno e xantofilas como diatoxantina e fucoxantina, para além de apresentarem afinidades na estrutura dos tilacoides.

Nas algas unicelulares a forma de reprodução mais frequente é a bipartição. Nas mais complexas há fragmentação ou formação de propágulos. A reprodução sexual faz-se por meio de células flageladas com ciclos haploides, diploides e haplo-diploides.

Classificação e filogenia

Os resultados das análises filogenéticas permitem distinguir as seguintes linhagens de Ochrophyta:

• Khakista — Agrupa o importante clado das Bacillariophyceae (diatomáceas) e das Bolidophyceae, estas últimas carecendo da frústula silícea característica das primeiras. São algas unicelulares ou coloniais que vivem em águas doces, águas marinhas e no solo, constituindo uma parte importante do plâncton. Este agrupamento taxonómico é caracterizado pela redução do aparelho flagelar e pela presença de clorofila c₃;
• Hypogyrista — Agrupa os Dictyochophyceae (silicoflagelados, protistas que formam esqueletos silíceos) e os Pelagophyceae. Ambos os grupos são constituídos por algas unicelulares que formam parte do plâncton marinho. Distinguem-se do agrupamento anterior pela presença uma hélice entre o cinetossoma e o flagelo;
• Eustigmista — Agrupa as pequenas clases Pinguiophyceae e Eustigmatophyceae, constituídas por algas unicelulares que habitam águas doces ou marinhas e o solo;
• Phagochrysia — Este agrupamento caracteriza-se por nunca apresentar paredes celulares, realizar ou não a fotossíntese e ter múltiplos membros fagotróficos. Inclui os organismos ameboides fagotróficos do clado Picophagea, as Chrysophyceae (algas douradas) e as Synurophyceae. Estes dois últimos grupos são formas unicelulares ou coloniais que vivem principalmente em água doce e apresentam paredes celulares ou carapaças de celulose, quitina, siliciosas ou calcárias;
• Marista — É o agrupamento maior e mais evoluído, incluindo desde formas unicelulares e filamentosas, como as Xanthophyceae (algas verde-amarelas), às Phaeophyceae (algas castanhas) que são verdadeiros organismos pluricelulares com tecidos diferenciados. Inclui os grupos com o aparelho flagelar mais complexo e completo.

Os resultados das análises filogenéticas permitem identificar duas possíveis dicotomias:

• Khakista e Phaeista — neste esquema classificativo, o agrupamento Khakista é separado dos restantes grupos, que se agrupam en Phaeista, frequentemente recorrendo a um esquema herárquico. Khakista caracteriza-se pela redução da estrutura flagelar, enquanto que em Phaeista a estrutura flagelar é complexa. Por sua vez, Phaeista pode subdividir-se em Eustigmista, Limnista, que agrupa organismos principalmente de água doce, e Marista, principalmente marinhos.
• Diatomista e Chrysista — neste esquema classificativo Khakista + Hypogyrista (agrupados em Diatomista) são separados dos restantes grupos (agrupados em Chrysista). Diatomista é caracterizado por apresentar unicamente o ciclo diatoxantina-diadinoxantina (ciclo D-D), enquanto que Chrysista apresenta também o ciclo violaxantina-anteraxantina (ciclo V-A).

Apesar de ter atingido uma circunscrição taxonómica estável, a classificação do grupo ainda não é consensual. Alguns autores (p. ex., Cavalier-Smith) dividem o grupo em dois subfilos: (1) Phaeista Cavalier-Smith 1995 (compreendendo Hypogyristea e Chrysista em algumas classificações, ou Limnista e Marista em outras); e (2) Khakista Cavalier-Smith, 2000 (compreendendo Bolidomonas e Bacillariophyceae). Outros preferem não usar subfilos, listando apenas taxa inferiores (e.g., Reviers, 2002, Guiry & Guiry, 2014).

Uma análise filogenética do grupo permitiu identificar as seguintes linhagens (ou classes):

• Linhagem Khakista

         Bolidophyceae (bolidomonas)
         Bacillariophyceae (distomáceas)

• Linhagem Hypogyrista

         Dictyochophyceae (silicoflagelados)
         Pelagophyceae

• Linhagem Eustigmista

         Pinguiophyceae
         Eustigmatophyceae

• Linhagem Phagochrysia

         Picophagophyceae
         Chrysophyceae (algas douradas)
         Synurophyceae

• Linhagem Marista

         Actinophryida (animalículos sol)
         Raphidophyceae
         Schizocladiophyceae
         Xanthophyceae (algas verde-amarelas)
         Phaeothamniophyceae
         Phaeophyceae (algas castanhas)

Com base em publicações recentes (2015 e 1016) sobre a filogenia do grupo Ochrophyta é possível estabelecer o seguinte cladograma:

Galeria

• 
  Diatomáceas (Khakista)
• 
  Silicoflagelado Dictyocha (Hypogyrista)
• 
  Nannochloropsis (Eustigmatophyceae, Eustigmista)
• 
  Colónia de algas-douradas Dinobryon (Phagochrysia)
• 
  Synura, colónia de Xanthophyceae (Marista)
• 
  Bosque de algas da Califórnia (Marista).