Clorofila é o nome de um grupo de pigmentos verdes que permite que plantas, algas e cianobactérias aproveitem a energia da luz na fotossíntese. Nas plantas e nas algas, ela se concentra nos cloroplastos e dá a folhas e outros tecidos grande parte de sua cor verde.
As clorofilas absorvem principalmente luz azul e vermelha e absorvem menos luz verde. Existem diferentes formas, entre elas as clorofilas a, b, c, d e f. A clorofila a é o principal pigmento dos centros de reação na fotossíntese oxigênica. Outras formas ampliam as faixas do espectro aproveitadas na captação de luz e, em certos organismos, as clorofilas d e f também ocupam posições específicas nos fotossistemas.
Nos fotossistemas, moléculas de clorofila captam energia luminosa e a encaminham para centros de reação, onde a separação de cargas inicia o fluxo de elétrons. Na fotossíntese oxigênica, esse fluxo ajuda a formar ATP e NADPH, que fornecem energia química e poder redutor para a assimilação de dióxido de carbono. A oxidação da água repõe elétrons no fotossistema II e libera O2.
A clorofila também pode ser extraída e medida em laboratório, estimada diretamente em folhas por métodos ópticos e detectada a distância por sensores e satélites. Clorofilas e derivados também são usados como corantes alimentares. A degradação desses pigmentos participa da perda da cor verde durante a senescência de folhas e o amadurecimento de alguns frutos, enquanto medições oceânicas de clorofila são usadas para acompanhar a distribuição do fitoplâncton.
História
Ao separar pigmentos vegetais em estudos da clorofila, Mikhail Tswett empregou em 1906 o termo "cromatografia" para o método que usava.
Em 1817, Joseph Bienaimé Caventou e Pierre Joseph Pelletier isolaram o pigmento e lhe deram o nome de clorofila. O termo combina as palavras gregas χλωρός, khloros, "verde-pálido", e φύλλον, phyllon, "folha". Em 1906, a presença de magnésio na clorofila foi demonstrada.
No mesmo ano, Mikhail Semenovich Tswett separou pigmentos vegetais por cromatografia de adsorção enquanto estudava a clorofila e chamou o método de "cromatografia".
Os estudos de Richard Willstätter sobre pigmentos vegetais, em especial a clorofila, renderam-lhe o Prêmio Nobel de Química de 1915. Em 1940, Hans Fischer e H. Wenderoth propuseram a estrutura bruta correta da clorofila a, trabalho citado na elucidação estereoquímica posterior da molécula.
Robert Burns Woodward e seus colaboradores publicaram em 1960 a síntese total da clorofila. Ian Fleming completou em 1967 a atribuição da configuração absoluta da molécula, e Woodward e seus coautores publicaram em 1990 o relato experimental completo da síntese.
A clorofila f foi anunciada em 2010 após ser isolada de cultivos obtidos de estromatólitos de Shark Bay, na Austrália Ocidental, mantidos sob luz no infravermelho próximo. A cultura mais purificada continha uma cianobactéria filamentosa. Espectros de ressonância magnética nuclear, ópticos e de massa permitiram determinar sua fórmula molecular, C55H70O6N4Mg, e a estrutura de 2-formil-clorofila a.
Estrutura e propriedades
Estrutura molecular
Na clorofila a, o magnésio fica no centro da molécula, e a longa cadeia fitila ajuda o pigmento a permanecer associado à membrana do tilacoide.
As diferentes clorofilas formam uma família de pigmentos fotossintéticos relacionados e compartilham um macrociclo tetrapirrólico com um quinto anel isocíclico. Nas clorofilas a, b, d e f, esse macrociclo é do tipo clorina, reduzido em relação às porfirinas. As clorofilas c mantêm a ligação C17–C18 dupla, característica do tipo porfirina.
No centro da molécula, quatro átomos de nitrogênio formam o chamado centro N4, que na maioria das clorofilas liga um átomo de magnésio, enquanto os hemes ligam ferro. Os ligantes axiais associados ao Mg2+ costumam ser omitidos dos diagramas para deixá-los mais fáceis de ler. Ao redor desse núcleo ficam cadeias laterais, entre elas a longa cadeia fitila, derivada do fitol, presente nas clorofilas a, b, d e f. Como essa cadeia é hidrofóbica, ela favorece a ancoragem do pigmento à membrana do tilacoide.
Nas plantas terrestres, a clorofila a é a forma mais distribuída e difere da clorofila b porque tem um grupo metila onde a outra molécula tem um grupo formila. Essa pequena mudança altera o espectro de absorção e, quando as duas formas estão presentes, amplia a porção da luz visível que a planta consegue absorver.
Formas e ocorrência
Pequenas mudanças nos grupos laterais distinguem as formas de clorofila. Na clorofila d, essas diferenças deslocam a absorção para comprimentos de onda mais longos que os da clorofila a.
Entre os organismos que realizam fotossíntese oxigênica, a clorofila a é a forma predominante nos centros de reação. A clorofila b acompanha a clorofila a em plantas e algas verdes, enquanto as clorofilas c ocorrem em grupos de algas. As clorofilas d e f, deslocadas para comprimentos de onda mais longos, aparecem em certas cianobactérias. As bacterioclorofilas são moléculas aparentadas encontradas em bactérias fototróficas e participam da fotossíntese anoxigênica.
As tabelas abaixo comparam as fórmulas, os grupos laterais, o tipo de ligação C17−C18 e a ocorrência das principais formas de clorofila.
O nome clorofila e foi aplicado a um pigmento detectado em amostras naturais na década de 1940, mas sua estrutura molecular nunca foi determinada. O pigmento ainda não foi confirmado como fotossinteticamente ativo e pode ser um artefato derivado da clorofila a. As cadeias laterais também podem variar dentro de uma mesma forma. Prochlorococcus, por exemplo, contém as formas divinílicas clorofila a2 e clorofila b2.
Propriedades ópticas
A clorofila absorve com mais intensidade nas regiões azul e vermelha. Como a região verde é menos absorvida, tecidos ricos no pigmento tendem a parecer verdes.Os picos de absorção das clorofilas a e b não coincidem. Em conjunto, os dois pigmentos absorvem luz em partes diferentes do espectro visível.
Como as clorofilas a e b absorvem pouco na região verde e com mais intensidade no azul e no vermelho, a luz que não é absorvida pode atravessar ou ser espalhada pelo tecido, contribuindo para a aparência verde das folhas. A reflexão difusa vem sobretudo da estrutura do tecido, não de uma propriedade de a clorofila "refletir verde". A posição exata dos máximos de absorção muda conforme a forma da clorofila, o solvente e o ambiente molecular. Em éter dietílico, os máximos de absorção ficam aproximadamente em 430 e 661 nm para a clorofila a, e 453 e 642 nm para a clorofila b.
Parte da energia absorvida pela clorofila pode voltar a ser emitida como luz vermelha. Essa fluorescência também pode ser medida para acompanhar o funcionamento do aparato fotossintético.
Quando uma molécula de clorofila absorve luz, parte dessa energia pode voltar a ser emitida como fluorescência. O espectro depende do meio e da organização dos pigmentos. Em folhas intactas, aparecem em geral uma banda perto de 685 nm e outra perto de 735 nm, e a banda de menor comprimento de onda é mais afetada pela reabsorção da luz no tecido.
Derivados
Na feofitina, o magnésio central da clorofila é substituído por dois átomos de hidrogênio, uma das transformações químicas que geram derivados do pigmento.
Mudar algumas partes da molécula produz derivados com propriedades diferentes. Se o magnésio central for substituído por dois átomos de hidrogênio, a clorofila se transforma em feofitina. Se a cadeia fitila for removida, forma-se clorofilida, e a molécula sem magnésio e sem a cadeia fitila recebe o nome de feoforbídeo. As clorofilinas são derivados mais polares obtidos por saponificação de clorofilas ou de derivados relacionados.
Função na fotossíntese
Captação de luz e transferência de energia
Em células vegetais, a clorofila se concentra nos cloroplastos. Nas membranas dos tilacoides, moléculas do pigmento integram fotossistemas que captam energia luminosa.
Nos cloroplastos, as moléculas de clorofila ficam associadas a proteínas dos fotossistemas nas membranas dos tilacoides. Parte delas integra complexos antena, que ampliam a captação de luz e transferem energia de excitação para os centros de reação. Em cada fotossistema, a sequência pode ser resumida em três etapas:
Os pigmentos das antenas absorvem fótons e criam estados eletrônicos excitados.
A energia de excitação é transferida entre pigmentos até alcançar o centro de reação.
No centro de reação, transferências de elétrons criam um estado de separação de cargas, com um doador oxidado e um aceitador reduzido, que inicia o transporte de elétrons.
Os centros de reação conseguem absorver luz diretamente, mas os complexos de captação de luz aumentam a seção eficaz e a faixa espectral da captação. Esses conjuntos, chamados de antenas, reúnem clorofilas e outros pigmentos e encaminham a energia de excitação para o centro de reação.
Os complexos antena também podem conter pigmentos acessórios que absorvem fótons em faixas pouco aproveitadas por determinada clorofila. A energia de excitação é transferida entre esses pigmentos até chegar ao centro de reação.
Centros de reação e transporte de elétrons
Na membrana do tilacoide, os fotossistemas II e I funcionam em sequência. A energia luminosa impulsiona o fluxo de elétrons e a formação do gradiente de prótons usado na produção de ATP.
Os dois fotossistemas da fotossíntese oxigênica são o fotossistema I e o fotossistema II. Cada um possui um centro de reação próprio. Os principais doadores fotoquímicos associados a esses centros são designados P700 no fotossistema I e P680 no fotossistema II. Os números se referem, em nanômetros, à região de máximo de absorção no vermelho. Os tipos de clorofila presentes nos dois centros não têm exatamente as mesmas funções nem as mesmas propriedades espectrais, e seu comportamento depende também das outras moléculas do fotossistema e da estrutura proteica que as envolve.
Quando a luz fornece energia ao centro de reação, a excitação desencadeia transferências de elétrons entre os cofatores do fotossistema. No fotossistema II, P680+ recebe um elétron que, por meio do complexo de evolução do oxigênio, é retirado da água. A oxidação da água libera O2 e H+ e repõe os elétrons perdidos pelo centro de reação.
No fluxo linear de elétrons, o fotossistema II alimenta o fotossistema I em série. Os elétrons atravessam intermediários na membrana do tilacoide até reduzir P700+. Há também rotas cíclicas e alternativas de transporte, por isso nem todos os elétrons associados ao fotossistema I seguem exatamente o mesmo percurso.
Enquanto os elétrons percorrem a membrana do tilacoide, parte de sua energia contribui para acumular H+ no lúmen e criar uma força próton-motriz. O retorno dos prótons pela ATP sintase impulsiona a formação de ATP. Depois do fotossistema I, elétrons transferidos à ferredoxina podem ser usados pela ferredoxina-NADP+ redutase para formar NADPH. O ATP fornece energia química, enquanto o NADPH fornece poder redutor para a assimilação de CO2 e outras reações biossintéticas.
Fotossíntese em vermelho distante
A clorofila f é uma das formas incorporadas aos fotossistemas de certas cianobactérias durante a aclimatação à luz vermelho-distante, ampliando a faixa espectral que pode alimentar a fotoquímica.
Algumas cianobactérias conseguem manter a fotossíntese oxigênica usando luz vermelho-distante, aproximadamente entre 700 e 800 nm. Quando certas espécies permanecem expostas a essa faixa, elas passam por uma aclimatação chamada FaRLiP. Durante esse ajuste, os fotossistemas e os complexos de captação de luz são reorganizados, e clorofilas d e f passam a ocupar posições específicas. A nova organização permite à fotoquímica usar fótons de energia menor e aproveitar uma faixa mais ampla do espectro.
A presença das clorofilas d e f amplia o intervalo de comprimentos de onda capaz de sustentar a fotossíntese oxigênica e permite investigar como centros de reação e antenas continuam separando cargas quando os fótons transportam menos energia.
Biossíntese e degradação
Biossíntese
A clorofila é montada em uma sequência de reações. Perto do fim da via, a clorofila sintase esterifica a clorofilida com uma cadeia isoprenoide de 20 carbonos.
Em plantas, a biossíntese tetrapirrólica que leva à clorofila parte do glutamato, forma ácido 5-aminolevulínico e chega à protoporfirina IX, precursor comum das rotas do heme e da clorofila. A inserção de Mg2+ na protoporfirina IX pela magnésio quelatase inicia o ramo dedicado à clorofila. Perto do fim da via, a clorofila sintase esterifica clorofilidas com difosfato de fitila ou de geranilgeranila. Quando a cadeia geranilgeranila é incorporada primeiro, ela pode ser reduzida depois pela geranilgeranil redutase até a forma fitila. Uma forma resumida da rota direta com fitila é:
clorofilida a + difosfato de fitila clorofila a + difosfato
Nessa conversão, forma-se um éster entre o grupo ácido carboxílico da clorofilida a e a cadeia derivada do fitol, um álcool diterpênico de 20 carbonos. A clorofila sintase também pode esterificar clorofilida b. Até 2026, a proteína responsável por formar a clorofila d ainda não havia sido identificada. A síntese da clorofila f depende de ChlF, um parálogo muito divergente de PsbA/D1 associado ao fotossistema II.
Nas angiospermas, a redução da protoclorofilida a clorofilida depende de uma enzima ativada pela luz, por isso plântulas cultivadas no escuro ficam pálidas ou estioladas. Cianobactérias, algas, briófitas, pteridófitas e gimnospermas podem ter também uma protoclorofilida oxidorredutase independente da luz, chamada DPOR, que permite essa redução no escuro.
Intermediários da biossíntese de tetrapirróis, entre eles a protoclorofilida, podem promover dano foto-oxidativo quando se acumulam, por isso o fluxo da via é regulado. Em Arabidopsis thaliana, a proteína FLU atua como reguladora negativa da biossíntese de clorofila e, no escuro, interage com a glutamil-tRNA redutase para reduzir a formação de ALA.
Ciclo das clorofilas a e b
As clorofilas a e b diferem em um grupo lateral. O ciclo entre as duas formas permite ajustar a composição dos pigmentos ligados às proteínas fotossintéticas.
As clorofilas a e b podem ser interconvertidas, o que permite ajustar a proporção de pigmentos ligados às proteínas fotossintéticas. Na direção de a para b, a clorofilida a é convertida pela clorofilida a oxigenase em clorofilida b, que pode ser esterificada pela clorofila sintase. No sentido inverso, a clorofila b passa por 71-hidroximetil-clorofila a antes de voltar à clorofila a.
Degradação e senescência
A degradação da clorofila durante a senescência acompanha a perda do verde das folhas.
Durante a senescência vegetal, a perda da cor verde acompanha uma sequência regulada de degradação da clorofila. Na via da feoforbídeo a oxigenase e das filobilinas, a clorofila b é primeiro reconvertida em clorofila a. A remoção do magnésio da clorofila a forma feofitina a, e a feofitinase remove a cadeia fitila para produzir feoforbídeo a.
A clorofilase pode remover fitol de clorofilas em outros contextos, mas ela não ocupa a posição central que lhe era atribuída nos esquemas mais antigos de senescência. Em Arabidopsis thaliana, mutantes sem as duas clorofilases AtCLH1 e AtCLH2 continuam degradando clorofila durante a senescência.
A feoforbídeo a oxigenase abre o macrociclo e forma o catabólito vermelho de clorofila, RCC. A RCC redutase converte esse intermediário em um catabólito fluorescente primário, que depois recebe outras modificações. Os produtos finais pertencem ao grupo das filobilinas e são armazenados principalmente no vacúolo.
Entre os produtos da degradação estão catabólitos não fluorescentes de clorofila, uma das classes de filobilinas.
Catabólitos não fluorescentes de clorofila também aparecem em frutos durante o amadurecimento.
Medição e sensoriamento
Extração e análise laboratorial
Solventes orgânicos retiram as clorofilas das proteínas e produzem extratos verdes que podem ser separados e analisados em laboratório.
A concentração de clorofila em tecido foliar é medida com maior precisão após extração dos pigmentos com solventes orgânicos e leitura por espectrofotometria. A escolha do solvente, das equações de conversão e do procedimento de extração altera o resultado, por isso métodos não padronizados podem produzir diferenças apreciáveis entre estudos.
A cromatografia torna visível a separação dos pigmentos de um extrato vegetal à medida que eles migram pelo suporte em velocidades diferentes.
Quando é preciso separar e reconhecer moléculas com mais precisão, a cromatografia líquida de alta eficiência pode ser combinada com espectrometria de massa. Essas técnicas distinguem clorofilas, clorofilinas e produtos formados durante a degradação do pigmento.
Fluorescência e sensores foliares
Medidores do tipo SPAD estimam o teor de clorofila diretamente na folha, sem destruí-la, permitindo repetir medições no mesmo tecido.
Em uma folha intacta, a fluorescência da clorofila muda conforme a energia absorvida é usada em fotoquímica ou dissipada por outros caminhos. Medir essa emissão permite acompanhar processos do aparato fotossintético sem destruir o tecido.
A quantidade de clorofila também pode ser estimada comparando emissões de fluorescência em comprimentos de onda diferentes. Em um método publicado em 1999, a razão F735/F700, com F700 medida entre 700 e 710 nm, mostrou relação aproximadamente linear com o teor de clorofila, com r2 superior a 0,95. O método foi testado entre 41 e 675 mg m−2, com erro de previsão inferior a 40 mg m−2.
Medidores ópticos foliares, como o SPAD-502 e aparelhos semelhantes, estimam a clorofila sem destruir a folha a partir de relações de transmitância em comprimentos de onda selecionados. Essas leituras são índices ópticos, e a conversão para concentração absoluta pode variar entre espécies porque a distribuição do pigmento e a anatomia da folha também afetam a transmissão de luz.
Sensoriamento remoto
A cor do oceano permite estimar a concentração de clorofila em escala global. Os mapas do PACE acompanham a distribuição do pigmento e do fitoplâncton ao longo do tempo.
Mapas mensais produzidos pela NASA mostram a concentração de clorofila na água do mar, em miligramas por metro cúbico. Neles, áreas com pouca clorofila e pouco fitoplâncton aparecem em azul, enquanto concentrações maiores aparecem em verde-escuro. As observações vêm do Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer (MODIS), a bordo do satélite Aqua. A terra é mostrada em cinza-escuro, e o cinza-claro marca locais onde gelo marinho, escuridão polar ou nuvens impediram a coleta de dados.
As maiores concentrações costumam ocorrer em águas polares frias e em regiões de ressurgência, onde correntes levam água profunda rica em nutrientes para a superfície, inclusive perto do equador e ao longo de algumas costas continentais. A temperatura baixa, por si só, não faz o fitoplâncton crescer. Nas regiões polares, nutrientes se acumulam durante os meses escuros do inverno e alimentam fortes crescimentos de fitoplâncton quando a luz solar volta na primavera e no verão.
O Ocean Color Instrument do satélite PACE, da NASA, mede a cor do oceano em uma faixa hiperespectral. Esses dados permitem estimar a concentração de clorofila a e diferenciar comunidades de fitoplâncton por suas assinaturas espectrais.
Em terra, a fluorescência da clorofila induzida pelo Sol, ou SIF, pode ser detectada a distância e usada para acompanhar a fotossíntese desde a escala de uma folha até grandes áreas de vegetação. O satélite FLEX, da Agência Espacial Europeia, foi lançado em 15 de setembro de 2026. Seu Fluorescence Imaging Spectrometer, FLORIS, mede a fluorescência emitida pela vegetação durante a fotossíntese para estudar atividade fotossintética e estresse vegetal em escala global.
Usos
Corantes alimentares
A clorofila extraída das ervas contribui para a cor verde natural do absinto, um exemplo de como o pigmento pode aparecer em alimentos e bebidas.
Na União Europeia, as clorofilas usadas como corantes alimentares são classificadas como E140(i), e as clorofilinas, como E140(ii). Complexos cúpricos de clorofilas são E141(i), e complexos cúpricos de clorofilinas, E141(ii). No absinto, a extração de ervas pode fornecer clorofila à bebida e produzir uma coloração verde natural.
As clorofilas nativas são lipofílicas e têm baixa solubilidade em água, enquanto derivados como as clorofilinas são mais polares e podem ser mais adequados a formulações aquosas. Durante processamento e armazenamento, calor, acidez e outras condições podem transformar clorofilas em feofitinas e outros produtos de degradação, alterando a cor dos alimentos.
Produtos comerciais e marketing
Na década de 1950, cremes dentais estavam entre os produtos de higiene usados para vender alegações sobre clorofila. Esta publicidade de 1954 mostra a linguagem visual da categoria naquele período, mas não anuncia uma formulação com clorofila.
Entre 1950 e 1953, a clorofila foi usada na publicidade de cremes dentais e enxaguantes bucais, absorventes higiênicos, sabonetes e outros produtos. Um estudo de anúncios suecos reuniu 150 peças publicitárias de produtos com clorofila e acompanhou também 600 anúncios das três categorias mais difundidas antes e depois da moda. As campanhas associavam o pigmento à desodorização, higiene, saúde e beleza, e os produtos desapareceram rapidamente do mercado sueco depois de 1953.
Em 2021, a clorofila voltou a circular com força nas redes sociais, quando influenciadores passaram a promover "água de clorofila" e suplementos com alegações sobre emagrecimento, pele, constipação e energia, entre outras.
Ver também
Bacterioclorofila, pigmento fotossintético aparentado presente em bactérias
Carotenoide, grupo de pigmentos que absorve luz e atua junto às clorofilas em organismos fotossintéticos
Clorofila b, uma das formas de clorofila presentes em plantas verdes
Cloroplasto, organela onde a clorofila se concentra em plantas e algas
Ficobilina, pigmento fotossintético encontrado em certos grupos de algas e cianobactérias
Fotossistema, complexo de pigmentos e proteínas que participa das reações luminosas
Fotossíntese, processo no qual a energia luminosa é convertida em energia química
Porfirina, macrociclo tetrapirrólico aparentado ao núcleo estrutural das clorofilas
Tilacoide, compartimento membranoso onde ficam os fotossistemas
Notas
↑Em química, isolar uma substância significa separá-la de uma mistura em quantidade e pureza suficientes para estudá-la.
↑O nome "2-formil" indica que um grupo químico formila, −CHO, ocupa a posição 2 da molécula.
↑Um macrociclo é um grande anel de átomos. "Tetrapirrólico" indica que esse anel é construído a partir de quatro unidades do tipo pirrol.
↑Nesse uso, "isocíclico" se refere ao quinto anel que faz parte do próprio sistema de anéis da clorofila, em vez de ser apenas uma cadeia lateral.
↑N4 é uma forma curta de dizer que quatro átomos de nitrogênio apontam para o centro do anel e podem coordenar um metal.
↑Cadeias laterais são grupos ligados ao núcleo principal de uma molécula. Mudanças nessas partes podem alterar suas propriedades sem trocar todo o esqueleto químico.
↑Uma parte hidrofóbica interage pouco com a água e tende a se associar a regiões menos aquosas, como o interior das membranas celulares.
↑Um espectro de absorção mostra quais comprimentos de onda uma substância absorve com maior ou menor intensidade.
↑O centro de reação é a pequena região do fotossistema onde a energia captada pela luz inicia uma transferência de elétrons.
↑Nessas formas, um grupo vinila ocupa a posição 8 da molécula, em lugar do grupo etila presente nas formas monovinílicas correspondentes.
↑Um máximo de absorção é o ponto do espectro em que o pigmento absorve luz com mais força.
↑Um nanômetro, abreviado nm, é um bilionésimo de metro.
↑Em química, uma molécula mais polar costuma interagir melhor com substâncias polares, entre elas a água.
↑O nome "antena" é funcional. Esses complexos não têm o formato de uma antena comum, mas reúnem pigmentos que captam luz e passam a energia adiante.
↑Energia de excitação é a energia extra que uma molécula recebe ao absorver luz e elevar um elétron a um estado de maior energia.
↑Aqui, "em série" quer dizer que o resultado de um fotossistema alimenta o próximo, formando uma sequência de transferências.
↑Esse potencial é energia armazenada na diferença de concentração e de carga elétrica dos prótons entre os dois lados da membrana.
↑Vermelho-distante é a faixa logo depois do vermelho visível, já perto do infravermelho. Parte dela é pouco ou nada percebida pelo olho humano.
↑FaRLiP vem de far-red light photoacclimation, expressão que pode ser traduzida como "fotoaclimatação à luz vermelho-distante".
↑Fotoquímica é a parte da química em que uma reação começa com a absorção de luz.
↑Éster é um tipo de grupo químico formado, em termos simples, quando a parte de um ácido se liga à parte de um álcool.
↑Interconversão quer dizer que uma forma pode ser transformada na outra e que o caminho também pode ocorrer no sentido inverso.
↑A dissipação não fotoquímica libera parte da energia absorvida principalmente como calor, em vez de usá-la para produzir reações químicas.
↑Uma relação linear significa que duas grandezas variam de maneira aproximadamente proporcional, de modo que os pontos de um gráfico ficam próximos de uma linha reta.
↑Um sensor hiperespectral divide a luz em muitas faixas estreitas de comprimento de onda. Isso permite perceber diferenças de cor que passariam despercebidas em medições mais simples.
↑SIF vem do inglês solar-induced fluorescence, "fluorescência induzida pelo Sol".
↑"Cúprico" indica, aqui, que o composto contém cobre.
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↑Tswett M (1906). «Physikalisch-chemische Studien über das Chlorophyll. Die Adsorptionen». Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft (em alemão). 24 (6): 316–323. doi:10.1111/j.1438-8677.1906.tb06524.x
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