Vertebrados

Características distintivas

Os vertebrados pertencem ao filo Chordata, cujos integrantes compartilham cinco sinapomorfias, ou características derivadas comuns ao grupo. São elas a notocorda, um cordão nervoso oco ao longo do dorso, uma cauda pós-anal, um endóstilo, que nos vertebrados corresponde à glândula tireoide, e fendas faríngeas dispostas em pares. Os vertebrados compartilham essas características com os demais cordados.

Outras sinapomorfias distinguem os vertebrados de todos os demais animais, inclusive dos outros cordados. Eles têm coluna vertebral e crânio formados por cartilagem ou osso, cérebro dividido em três ou mais regiões, coração musculoso com duas ou mais câmaras e orelha interna com canais semicirculares. Também têm olhos do tipo câmera, nariz, rins com glomérulos, tireoide e fígado.

Características físicas

Os vertebrados e os demais cordados pertencem a Bilateria, grupo de animais com simetria bilateral. Eles se locomovem, geralmente por natação, com músculos ao longo do dorso, apoiados em uma estrutura esquelética resistente e flexível, a coluna vertebral. O nome "vertebrado" deriva do latim vertebratus, "articulado", de vertebra, "articulação", que por sua vez vem do latim vertere, "girar".

Na fase embrionária, os vertebrados ainda têm notocorda. Na maioria, uma coluna vertebral formada por osso ou cartilagem se desenvolve ao redor dela, que pode permanecer parcialmente na fase adulta. Os embriões dos vertebrados têm arcos faríngeos, que sustentam as brânquias nos peixes adultos. Nos tetrápodes, eles dão origem a outras estruturas presentes nos adultos.

Em muitos vertebrados, durante o desenvolvimento embrionário, uma camada de células ao longo do dorso se dobra e se fecha, formando um tubo neural oco. Esse tubo dá origem à medula espinhal e, em sua extremidade anterior, ao cérebro. O cérebro recebe informações do ambiente por meio de nervos que transmitem sinais dos órgãos dos sentidos da pele e do restante do corpo. Como os ancestrais dos vertebrados geralmente se deslocavam para a frente, a parte anterior do corpo recebia estímulos antes das demais. Isso favoreceu a cefalização, a evolução de uma cabeça com órgãos dos sentidos e um cérebro para processar as informações sensoriais.

A crista neural é uma população de células embrionárias que se forma nas bordas da placa neural. Suas células migram pelo embrião e dão origem a partes do crânio e das mandíbulas, a células pigmentares e a componentes do sistema nervoso periférico.

Os vertebrados têm um tubo digestivo que vai da boca ao ânus. A coluna vertebral geralmente se prolonga além do ânus e forma uma cauda alongada.

Os vertebrados ancestrais eram aquáticos e realizavam trocas gasosas pelas brânquias, como ocorre na maioria das espécies viventes. Essas estruturas têm ramificações finas que aproximam o sangue da água. Ficam logo atrás da cabeça e são sustentadas por arcos branquiais de cartilagem ou osso. Nos vertebrados com mandíbulas, o primeiro par de arcos branquiais deu origem às mandíbulas. As larvas dos anfíbios e de alguns peixes ósseos primitivos têm brânquias externas, que se ramificam a partir dos arcos branquiais. O sangue transporta oxigênio das brânquias para o corpo e leva dióxido de carbono de volta às brânquias. Esse transporte ocorre em um sistema circulatório fechado, impulsionado por um coração dividido em câmaras. Os pulmões já estavam presentes nos ancestrais dos peixes ósseos, antes da origem dos tetrápodes. A bexiga natatória, usada no controle da flutuabilidade, derivou desses órgãos em uma linhagem de peixes de nadadeiras raiadas. A vida em terra exigiu adaptações na respiração pulmonar e no sistema circulatório dos tetrápodes. As nadadeiras ósseas dos peixes de nadadeiras lobadas se transformaram em dois pares de pernas para caminhar, com o peso do corpo sustentado pelas cinturas escapular e pélvica.

O tamanho dos vertebrados vai desde o dos menores anuros, como Brachycephalus pulex, cujos adultos podem ter apenas 6,45 mm de comprimento rostro-cloacal, até o da baleia-azul, que chega a 33 m de comprimento e pesa cerca de 150 toneladas.

A longevidade também pode chegar a extremos. O tubarão-da-groenlândia pode viver por séculos. A datação por radiocarbono do cristalino de uma fêmea de 5,02 m resultou em uma idade estimada de 392 anos, com intervalo de probabilidade de 272 a 512 anos.

Características moleculares

Marcadores moleculares chamados de indels de assinatura conservada, presentes nas sequências de proteínas, permitem distinguir o subfilo dos vertebrados. Cinco desses indels foram encontrados exclusivamente em vertebrados nas sequências examinadas. Eles ocorrem no fator de elongação 2 da síntese proteica, no fator de iniciação da tradução eucariótica 3, na adenosina quinase e em uma proteína relacionada à hidrolase carboxiterminal de ubiquitina. Dois outros indels sustentam um parentesco mais próximo entre vertebrados e tunicados. Eles ocorrem nas proteínas Rrp44, que integra o complexo exossoma, e serina C-palmitoiltransferase. Nas sequências examinadas, esses indels são compartilhados por vertebrados e tunicados, mas estão ausentes nos cefalocordados.

Na evolução inicial dos vertebrados, o genoma inteiro foi duplicado antes da separação entre ciclóstomos e gnatostomados. Depois dessa separação, ocorreram novas multiplicações do genoma de forma independente nas duas linhagens. Nos gnatostomados houve outra duplicação, enquanto nos ciclóstomos o resultado foi uma triplicação.

Explosão cambriana

Os vertebrados surgiram durante a explosão cambriana, no início do Paleozoico, quando a diversidade de animais aumentou. Os vertebrados mais antigos conhecidos pertencem à biota de Chengjiang e viveram há cerca de 518 milhões de anos. Entre eles estão Haikouichthys, Myllokunmingia e Zhongjianichthys. Esses grupos se distinguiam de outros animais cambrianos por terem o plano corporal básico dos vertebrados, com notocorda, vértebras rudimentares e cabeça e cauda bem definidas, mas sem mandíbulas. Uma interpretação é que Haikouichthys e os demais Myllokunmingiidae provavelmente eram craniados basais do grupo-tronco, ainda fora dos vertebrados propriamente ditos. A inclusão de Yunnanozoon entre os vertebrados é controversa.

Os conodontes eram pequenos vertebrados semelhantes a enguias, cuja posição filogenética é incerta. Seus elementos dentários pareados são encontrados como microfósseis desde o fim do Cambriano até o fim do Triássico. Os dentes duros desses animais de corpo mole levaram os zoólogos a debater se a mineralização ocorreu primeiro nos dentes e depois nos ossos, ou na ordem inversa. O esqueleto mineralizado, porém, parece ter surgido primeiro.

Paleozoico

Os primeiros vertebrados com mandíbulas podem ter surgido no Ordoviciano. Fósseis dentários do início do Siluriano documentam sua presença há cerca de 439 milhões de anos. Eles se tornaram comuns no Devoniano, frequentemente chamado de "Idade dos Peixes". Os peixes ósseos surgiram no Siluriano e se tornaram comuns no Devoniano. Em meados do Devoniano, uma linhagem de peixes ósseos, os sarcopterígios, tinha brânquias e pulmões capazes de respirar ar, adaptados à vida em poças de áreas pantanosas. Esses peixes usavam suas nadadeiras pares musculosas para se deslocar em terra. As nadadeiras, que já tinham ossos e articulações, deram origem aos dois pares de pernas dos primeiros tetrápodes, já presentes no Devoniano Médio. Pegadas atribuídas a amniotas, do início do Carbonífero, sustentam a hipótese de que a separação entre as linhagens dos anfíbios e dos amniotas remonte ao Devoniano. Esses tetrápodes se estabeleceram em terra como anfíbios no período geológico seguinte, o Carbonífero. Os amniotas já existiam no início do Carbonífero. Nesse grupo de vertebrados, membranas ao redor do embrião permitiam seu desenvolvimento em terra firme.

Mesozoico, a Idade dos Dinossauros

No início do Mesozoico, todos os grandes grupos de vertebrados haviam sido devastados pela maior extinção em massa da Terra. Na fase de recuperação que se seguiu, surgiram muitos grupos de vertebrados que ainda existem. Os ecossistemas modernos tiveram origem nessa fase. Nos continentes, surgiram os ancestrais dos lissanfíbios, das tartarugas, dos crocodilianos, dos lagartos e dos mamíferos viventes, além dos dinossauros, dos quais se originaram as aves mais adiante no Mesozoico. Nos mares, surgiram diferentes grupos de répteis marinhos e novos grupos de peixes. No fim do Mesozoico, outra extinção em massa eliminou os dinossauros, com exceção das aves, e muitos outros grupos de vertebrados.

Cenozoico, a Idade dos Mamíferos

O Cenozoico, era geológica em curso, às vezes é chamado de "Idade dos Mamíferos", devido ao predomínio desse grupo no ambiente terrestre. Após a extinção do fim do Cretáceo, grupos de mamíferos se diversificaram, mas suas trajetórias foram diferentes. Na América do Norte, os eutérios tiveram elevadas taxas de surgimento e extinção de espécies perto desse limite, enquanto os metatérios sofreram um aumento das extinções.

História da classificação taxonômica

Vertebrata

Em 1801, Jean-Baptiste de Lamarck definiu os vertebrados como um grupo taxonômico, um filo distinto dos invertebrados que estudava. Ele os dividiu em quatro classes, peixes, répteis, aves e mamíferos, mas classificou os cefalocordados e os tunicados como moluscos. Em 1866, Ernst Haeckel reuniu sob o nome Vertebrata seus grupos Craniata, os vertebrados, e Acrania, os cefalocordados. Em 1877, Ray Lankester reuniu os craniados, os cefalocordados e os urocordados, ou tunicados, em Vertebrata. Em 1880 e 1881, Francis Maitland Balfour classificou Vertebrata como um subfilo dos cordados. Em 2018, Naoki Irie e seus colaboradores propuseram elevar Vertebrata à categoria de filo.

Taxonomia tradicional

A taxonomia evolutiva convencional reúne os vertebrados viventes em sete classes, com base em interpretações tradicionais de características anatômicas macroscópicas e fisiológicas. A classificação mais difundida reúne três classes de peixes e quatro de tetrápodes. Essa divisão desconsidera parte das relações naturais entre os grupos. As aves, por exemplo, descendem de um grupo de répteis. Por isso, "Reptilia", quando exclui Aves, não constitui um grupo natural. É um grupo parafilético, aqui apresentado entre aspas.

• Subfilo Vertebrata
  • Classe "Agnatha", peixes sem mandíbulas
  • Classe Chondrichthyes, peixes cartilaginosos
  • Classe "Osteichthyes", peixes ósseos
  • Classe "Amphibia", anfíbios na classificação tradicional
  • Classe "Reptilia", répteis
  • Classe Aves, aves
  • Classe Mammalia, mamíferos

Há ainda duas classes de peixes extintos com armaduras, Placodermi e Acanthodii.

Outras classificações dos vertebrados dão ênfase à filogenia dos primeiros anfíbios e dos répteis. O exemplo a seguir se baseia no trabalho de M. J. Benton de 2004, com gêneros de posição incerta apresentados ao final. O símbolo † assinala grupos extintos, e as aspas, grupos parafiléticos.

• Subfilo Vertebrata
  • Infrafilo "Agnatha", lampreias e outros peixes sem mandíbulas
    • Superclasse †Anaspidomorphi, anáspidos e seus parentes
      • Classe †Anaspida, anáspidos
    • Superclasse Cyclostomata, ciclóstomos
      • Classe Myxini, feiticeiras
      • Classe Petromyzontida, lampreias
    • Classe †Cephalaspidomorphi, cefalaspidomorfos
    • Classe †Conodonta, conodontes
    • Classe †Pteraspidomorpha, pteraspidomorfos
    • Classe †Thelodonti, telodontes
  • Infrafilo Gnathostomata, vertebrados com mandíbulas
    • Classe †"Placodermi", peixes com armaduras
    • Classe Chondrichthyes, peixes cartilaginosos
    • Classe †"Acanthodii", "tubarões" espinhosos
    • "Osteichthyes", peixes ósseos
      • Classe Actinopterygii, peixes ósseos de nadadeiras raiadas
      • "Sarcopterygii", peixes de nadadeiras lobadas, que na cladística abrangem os tetrápodes
        • Superclasse Tetrapoda, vertebrados com quatro membros
          • Classe "Amphibia", anfíbios, Lissamphibia
          • Classe Synapsida, mamíferos e seus parentes extintos
          • Classe Sauropsida, répteis viventes e aves
  • Incertae sedis
    • Gênero †Nuucichthys
    • Gênero †Palaeospondylus

Embora essa taxonomia tradicional organize os grupos de forma ordenada, a maioria deles é parafilética. Sua estrutura não corresponde com precisão aos agrupamentos naturais resultantes da evolução. Entre os descendentes dos primeiros répteis estão os répteis viventes, os mamíferos e as aves. Os agnatos deram origem aos vertebrados com mandíbulas, e os peixes ósseos, aos vertebrados terrestres. Um grupo de anfíbios, os labirintodontes, deu origem aos répteis, que na classificação tradicional abrangiam os sinápsidos semelhantes a mamíferos. Os mamíferos surgiram entre os sinápsidos, e as aves, entre os dinossauros. A maioria dos cientistas que estuda vertebrados usa uma classificação baseada apenas na filogenia, organizada a partir de sua história evolutiva conhecida.

Filogenia externa

O parentesco dos vertebrados com os demais cordados foi tema de debate. No passado, os Cephalochordata eram apontados como o grupo irmão de Vertebrata. Esse agrupamento, chamado Notochordata, era considerado irmão de Tunicata. Desde 2006, análises sustentam que tunicados e vertebrados formam o clado Olfactores, cujo grupo irmão é Cephalochordata. Essa hipótese, chamada hipótese dos Olfactores, é apresentada na árvore filogenética a seguir.

Filogenia interna

A árvore a seguir apresenta a filogenia interna dos vertebrados viventes.

A posição das feiticeiras entre os vertebrados foi controversa. A ausência de vértebras propriamente ditas e de outras características presentes nas lampreias e nos vertebrados com mandíbulas levou autores de análises filogenéticas baseadas na morfologia a classificá-las fora de Vertebrata. Os dados moleculares, porém, sustentam que elas são vertebrados e que seus parentes mais próximos são as lampreias. Uma interpretação mais antiga as colocava como grupo irmão dos vertebrados, reunidos no táxon Craniata. Em 2019, Tetsuto Miyashita e seus colaboradores conciliaram os dois tipos de análise e obtiveram apoio à hipótese dos Cyclostomata usando apenas dados morfológicos.

Outra questão é a posição dos agnatos fósseis, como os Myllokunmingiida. Em 2019, Tetsuto Miyashita e seus colaboradores os classificaram provisoriamente no grupo total de Vertebrata, fora do grupo coroa do qual descendem todos os vertebrados viventes. Esses fósseis têm um crânio de osso ou cartilagem, mas sua coluna vertebral é, no máximo, rudimentar. Eles podem, assim, ser reunidos em um clado de craniados que também abrange os vertebrados do grupo coroa, dotados de coluna vertebral completa.

^$ Equivalente a Craniata.

Espécies por grupo

As espécies de vertebrados viventes já descritas se dividem em proporções aproximadamente iguais entre "peixes" não tetrápodes e tetrápodes, embora essa divisão não seja filogenética. A tabela apresenta estimativas do número de espécies descritas em cada classe de vertebrados. Os dados dos tetrápodes vêm da versão 2026-1 da Lista Vermelha da IUCN, e os dos peixes, do catálogo de peixes de Eschmeyer de agosto de 2026. Os grupos parafiléticos estão entre aspas. Os valores precedidos de ≈ são arredondados.

Grupos de vertebrados			Imagem	Classe	Número estimado de espécies descritas	Totais por grupo
Anamniotas Sem membrana amniótica, reprodução geralmente aquática	Sem mandíbulas	"Peixes"		Myxini feiticeiras	92	≈37.700
				Hyperoartia lampreias	49
	Com mandíbulas			Chondrichthyes	≈1.300
				Actinopterygii	≈36.300
				"Sarcopterygii"	8
		Tetrápodes		Amphibia	9.075	39.682
Amniotas Com membrana amniótica, adaptados à reprodução em terra				"Reptilia"	12.568
				Mammalia	6.854
				Aves aves	11.185
Total de espécies descritas						≈77.400

A versão 2026-1 da Lista Vermelha da IUCN reúne uma estimativa de 1.457.195 espécies descritas de invertebrados, o que situa os vertebrados em cerca de 5% das espécies animais descritas no mundo.

Tendências populacionais recentes

Na edição de 2024 do Relatório Planeta Vivo, o Índice Planeta Vivo diminuiu 73% entre 1970 e 2020. O cálculo se baseou em quase 35.000 populações de 5.495 espécies de vertebrados. A redução foi de 85% para as populações de água doce e de 95% para as da América Latina e do Caribe. Esse índice resume a mudança proporcional média das populações acompanhadas. Uma queda de 73% no índice não significa que 73% dos indivíduos ou das espécies tenham desaparecido. Em 2018, o WWF advertiu que esse processo poderia levar a uma sexta extinção em massa. As cinco principais causas da perda de biodiversidade são as mudanças no uso do solo, a exploração excessiva de recursos naturais, as mudanças climáticas, a poluição e as espécies invasoras. Desde 1850, as populações de seres humanos e de mamíferos domesticados cresceram rapidamente, enquanto a biomassa total dos mamíferos silvestres diminuiu.