| Foraminacephale | |||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Ocorrência: Cretáceo Superior, 77–73 Ma | |||||||||||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
| Nome binomial | |||||||||||||||||||
| Sinónimos | |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
Foraminacephale (que significa "cabeça com forames") é um gênero de dinossauro do clado Pachycephalosauria proveniente de depósitos do Cretáceo Superior (estágio Campaniano) do Canadá.
Foraminacephale, como membro de Pachycephalosauria, era um herbívoro bípede de pequeno porte com uma cúpula espessada no crânio. Em 2016, Gregory S. Paul estimou seu comprimento em 1,5 metro e seu peso em 10 kg. Em Foraminacephale, a superfície superior da cúpula é marcada por muitos pequenos orifícios, os forames que dão nome ao gênero; a cúpula em si consiste em um grande lobo central com uma metade frontal inclinada e dois lobos laterais menores na parte frontal. O osso esquamosal forma uma barra alta de osso completamente liso sob a cúpula, exceto por seis nódulos ósseos que alinham a borda inferior da cúpula e um nódulo adicional em "esquina" logo abaixo. Essas características diferenciam Foraminacephale de todos os outros membros de Pachycephalosauria.
Diferentemente de Stegoceras, Hanssuesia e Colepiocephale, o osso parietal de Foraminacephale (que constitui a parte posterior da cúpula) se projeta para trás e para baixo sobre a base do crânio. Duas características também distinguem Foraminacephale de Sphaerotholus e Prenocephale: há sulcos proeminentes entre o lobo central e os lobos laterais, e a abertura do osso temporal é semelhante a uma fenda. Escaneamentos de microtomografia de um possível espécime, identificado como cf. F. brevis, corroboram que os membros de Pachycephalosauria provavelmente praticavam choques de cabeça.
Assim como em Stegoceras, a ampla faixa etária presente nos espécimes de Foraminacephale permite a análise da ontogenia, ou crescimento, da cúpula. Medições de 27 pontos diferentes em 21 crânios de Foraminacephale mostraram que a cúpula se tornava proporcionalmente mais alta com a idade, mas não significativamente mais larga. A histologia dos espécimes revelou que as cúpulas se tornavam menos porosas com o tempo – o crânio do menor espécime tinha 1,67% de espaço vazio, enquanto o do maior tinha 0,25%. Em geral, a parte frontal da cúpula era mais porosa que a parietal.
A série de crescimento da cúpula permite diferenciar ainda mais Foraminacephale de Stegoceras. Em jovens Stegoceras, a cúpula é plana; no entanto, mesmo nos menores espécimes de Foraminacephale, o parietal já apresenta uma leve cúpula. As fenestras supratemporais no topo dos crânios de Foraminacephale são semelhantes a fendas, ao contrário de Stegoceras, onde são arredondadas, e se fecham muito cedo na ontogenia, em vez de permanecerem abertas durante grande parte da vida do animal. A quantidade de espaço vazio no teto craniano também era menor em relação a Stegoceras, sendo mais semelhante a Acrotholus. Além disso, em Foraminacephale, os ossos esquamosal e pós-orbital se integravam à cúpula mais rapidamente, a cúpula engrossava a uma taxa mais lenta, e as laterais da cúpula eram menos inclinadas que em Stegoceras.
O holótipo de Foraminacephale é CMN 1423, uma cúpula frontoparietal quase completa coletada no Parque Provincial dos Dinossauros, em Alberta, em 1902 e relatada no mesmo ano. As camadas de rocha onde o espécime foi encontrado pertencem à formação Dinosaur Park do grupo Belly River [en]. Vários outros fragmentos do crânio também são conhecidos da formação Dinosaur Park, representando indivíduos filhotes, subadultos e adultos.
Embora tenha sido relatado que muitos espécimes são conhecidos da contemporânea formação Oldman, apenas um (catalogado como TMP 2015.044.0041) pode ser definitivamente atribuído a Foraminacephale. Outro espécime da formação Horseshoe Canyon, anteriormente atribuído a Foraminacephale, CMN 11316, foi reidentificado como um filhote pequeno de um membro de Pachycephalosauria indeterminado.
O CMN 1423 foi inicialmente atribuído a uma nova espécie de Stegoceras por Lawrence Lambe em 1918; houve considerável debate sobre se "S." brevis representava um animal verdadeiramente distinto ou apenas uma variante, talvez a fêmea, de S. validum. Posteriormente, foi atribuído a Prenocephale por Robert M. Sullivan em 2000, e depois a Sphaerotholus por Longrich, Sankey e Tanke [en] em 2010. Em 2011, Ryan Schott sugeriu um novo nome genérico, Foraminacephale, em sua tese de Mestrado em Ciências, resultando em uma nova combinação F. brevis. Ele permaneceu um nomen ex dissertatione inválido até que Schott e David Evans renomearam formalmente "S." brevis para F. brevis em 2016. O nome genérico combina o latim foramina ("forames") com cephale, grego latinizado para "cabeça", em referência aos muitos orifícios que cobriam o topo de sua cúpula.
Uma análise filogenética em 2016 concluiu que Foraminacephale era um membro da subfamília Paquicefalossaurinae, em uma posição mais derivada que Stegoceras, mas mais basal que Prenocephale. O consenso das árvores filogenéticas recuperadas é mostrado abaixo.
| Pachycephalosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
A topologia dessa árvore filogenética não é muito estável, provavelmente devido à incompletude da maioria dos espécimes de Pachycephalosauria.
O grupo Belly River é particularmente rico em restos de Pachycephalosauria; 70% de todos os fósseis de Pachycephalosauria conhecidos provêm dessa região. Devido à falta de compreensão sobre a ontogenia de Pachycephalosauria, vários autores atribuíram esse material a uma única espécie, Stegoceras validum, ou a até quatro gêneros diferentes. Isso tem implicações significativas para a biodiversidade de dinossauros herbívoros do Cretáceo Superior. A descrição de Foraminacephale em 2016 reconheceu quatro espécies distintas de Pachycephalosauria no grupo Belly River: Stegoceras, Foraminacephale, Hanssuesia e Colepiocephale, embora os espécimes atribuídos a Hanssuesia provavelmente representem mais de uma das espécies existentes.
. PMID 21738608. doi:10.1371/journal.pone.0021092
| |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
