Morfologia
A família Hymenophyllaceae integra plantas herbáceass perenes predominando as espécies com formas de vida epifítica, utilizando troncos vivos e em decomposição como principal substrato. As plantas individuais podem persistir durante muitos anos.
Estas plantas ocorrem frequentemente como aglomerados verde-escuros, ou mesmo pretos, e podem ser confundidos com um musgo robusto ou com uma hepática. Os rizomas são geralmente finos, tenros, rastejantes ou parcialmente erectos, apresentando um protostelo.
As frondes, enroladas quando jovens em têm vernação circinada baculiforme, são membranáceas (daí o nome de fetos membranosos). Na maioria das espécies, a lâmina foliar, para além do tecido vascular das nervuras da fronde, tem uma única célula de espessura e a cutícula é também muito reduzida ou ausente. Em resultado dessa exposição constante ao ar devido à lâmina foliar ter apenas uma camada de células de espessura, os fetos membranosos são muito suscetíveis à dessecação quando não exista um abastecimento de água constante. As frondes ocasionalmente têm tricomas, mas as escamas geralmente não estão presentes. As frondes são variadamente pinadas com um único fio (nervo) de tecido vascular.
As plantas da família Hymenophyllaceae possuem um caule rizomatoso sem escamas, o qual cresce horizontalmente – podendo ser delgados e rastejantes, ou robustos e eretos. O mesmo é protostélico, ou seja, possui um cilindro totalmente preenchido por tecido vascular. As frondes são extremamente finas, geralmente com apenas uma célula de espessura, sem estômatos, com cutícula ausente ou reduzida, escamas laminadas geralmente ausentes e tricomas às vezes presentes. As folhas são flabeladas ou lineares, podendo ser até mais de três vezes decomposta, com venação dicotómica.
Outra caraterística típica é a posição dos esporângios, sempre localizados na margem da folha (marginal), e não na parte inferior ou superior da folha como na maioria das outras pteridófitas. Assim,
os soros, sempre marginais, nascem apenas nas margens das folhas, alinhados com a extremidade das nervuras. Com receptáculo alongado, são protegidos por indúsios verdadeiros, cónicos, bivalvados ou tubulares. Dentro dos soros, os esporângios são basípetos com deiscência ininterrupta, e possuem um anel (característico das leptosporangiadas) oblíquo. Amadurecem começando no ápice do soro e progredindo até à base. Têm um annulus contínuo e oblíquo e libertam esporos triletes redondos, globosos e verdes.
Os protalos são sempre em forma de fita e de camada única, em muitas espécies até estruturas ramificadas semelhantes a fios que lembram o protonema dos musgos. Este é outro aspeto em que os fetos membranosos diferem dos outros fetos.
Os gametófitos são filamentosos ou similares a fitas. Em muitas espécies, o gametófito tem um tempo de vida prolongado e independente e pode reproduzir-se assexuadamente por fragmentação ou libertando gemas. O modelo de reprodução é, geralmente, por fragmentação ou gemas.
O número cromossómico básico pode ser x = 11, 12, 18, 28, 32, 33, 34 ou 36.
Ciclo de vida
O ciclo reprodutivo da família Hymenophyllaceae é o mesmo de todas as leptosporangiadas, com homosporia (ou seja, os gametas se diferenciam somente no gametófito). Um ciclo de vida diplobionte, no qual o esporófito é maior. O esporófito (2n) lança os esporos pela quebra dos estômios do esporângio – tal “quebra” é induzida pela perda d’água, contraindo o anel (o annulus) que envolve o esporângio. O desenvolvimento do esporo gera um gametófito (n) hermafrodita, responsável pela produção de gametas masculinos no anterídio e femininos no arquegônio. A fecundação dá origem a um zigoto (2n), cujo desenvolvimento resulta em um esporófito adulto.
A reprodução vegetativa também é bem comum, com ramos foliares brotando em diversos pontos do rizoma, conforme o mesmo se desenvolve.
Distribuição e habitat
A grande maioria das espécies ocorre em florestas tropicais húmidas, mas algumas também ocorrem em florestas temperadas (particularmente na Nova Zelândia, com 25 espécies) e em regiões florestais ligeiramente mais secas. Crescem de forma terrestre e saxícola, mas a maioria é epífita.
Na Europa as ocorrências estão restritas às margens do Oceano Atlântico e às regiões insulares, nomeadamente nos Açores (onde são componentes importantes das florestas de nuvens), Irlanda e oeste da Grã-Bretanha, mas uma espécie (Hymenophyllum tunbrigense) ocorre localmente a leste do Luxemburgo, outra (Hymenophyllum wilsonii) até ao oeste da Noruega, Ilhas Faroé e sul da Islândia, enquanto que na América do Norte, estão limitados (muitas vezes apenas como gametófitos) ao terço oriental húmido do continente e às florestas tropicais do Pacífico Noroeste.
Na Europa Central, existem apenas duas espécies que crescem como grandes raridades em locais relativamente húmidos com elevada precipitação. O gametófito (protalo) da espécie Vandenboschia speciosa (= Trichomanes speciosum) crescem em fendas muito pobres em luz, profundas e húmidas em rochas ácidas e siliciosas. Foi encontrado, por exemplo, nos planaltos do sul e na região do Eifel da Alemanha. As localizações no sul da Baixa Saxónia representam atualmente as ocorrências mais a nordeste do gametófito de Vandenboschia speciosa na Europa.
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