Yngre devon
| Devon 419 miljoner – 359 miljoner år före nutid | |||
|---|---|---|---|
| Period (System) |
Epok (Serie) |
Ålder (Etage) |
Miljoner år sedan |
| Karbon | Mississippi | Tournai | senare |
| Devon | Yngre devon | Famenne | 372–359 |
| Frasne | 383–372 | ||
| Mellersta devon | Givet | 388–383 | |
| Eifel | 393–388 | ||
| Äldre devon | Ems | 408–393 | |
| Prag | 411–408 | ||
| Lochkov | 419–411 | ||
| Silur | Pridoli | tidigare | |
Yngre devon är den yngsta serien inom perioden devon, som tillhör eran paleozoikum i fanerozoikum. Serien omfattar tidsintervallet från cirka 382,3 till 358,9 miljoner år före nutid och indelas i etagerna frasnium och famennium. Yngre devon kännetecknas av omfattande förändringar i jordens marina ekosystem, utvecklingen av alltmer komplexa landmiljöer, stora förändringar i växtlighetens utbredning samt flera betydande biologiska kriser. Under denna tid utvecklades tidiga fyrfotadjur, samtidigt som de marina reven och flera grupper av fiskar genomgick stora förändringar.
| Fanerozoikum | |||
|---|---|---|---|
| Eon | Era | Period | Miljoner år sedan |
| Fanero- zoikum |
Kenozoikum | Kvartär | 2,6–0,0 |
| Neogen | 23–2,6 | ||
| Paleogen | 66–23 | ||
| Mesozoikum | Krita | 145–66 | |
| Jura | 201–145 | ||
| Trias | 252–201 | ||
| Paleozoikum | Perm | 299–252 | |
| Karbon | 359–299 | ||
| Devon | 419–359 | ||
| Silur | 444–419 | ||
| Ordovicium | 485–444 | ||
| Kambrium | 541–485 | ||
| Protero- zoikum |
Neoprotero- zoikum |
Ediacara | tidigare |
| Se även Geologisk tidsskala. | |||
Yngre devon var en period av betydande geologisk och biologisk omvandling. De marina miljöerna påverkades av förändringar i havsnivå, klimat och syreförhållanden, medan utvecklingen av stora landväxter förändrade de terrestra ekosystemen och de geokemiska processerna vid jordytan. Två särskilt betydelsefulla biologiska kriser inträffade under serien: Kellwasserhändelserna kring gränsen mellan frasnium och famennium samt Hangenberghändelsen mot slutet av famennium. Dessa händelser bidrog till en omfattande omstrukturering av det marina livet och markerade övergången till karbon.
Stratigrafi och tidsindelning
Yngre devon utgör den övre serien av devon och följer efter mellersta devon. Den övergår i karbon, vars början definieras av gränsen mellan devon och karbon. I den internationella kronostratigrafiska indelningen omfattar yngre devon två etager: frasnium och famennium. Dessa etager har definierats genom internationella stratigrafiska referenssektioner och används för att korrelera geologiska lager från olika delar av världen.
Den nuvarande internationella tidsskalan anger början av frasnium till cirka 382,31 ± 1,36 miljoner år före nutid. Gränsen mellan frasnium och famennium ligger vid cirka 372,15 ± 0,46 miljoner år, medan övergången till karbon ligger vid cirka 358,86 miljoner år. De numeriska åldrarna är uppskattningar och kan revideras när nya geokronologiska undersökningar genomförs. De formella stratigrafiska gränserna definieras genom internationellt fastställda referenspunkter, inte enbart genom deras numeriska ålder.
Frasnium
Frasnium är den äldre av yngre devons två etager och omfattar ungefär intervallet 382,3–372,2 miljoner år före nutid. Under frasnium förekom omfattande marina karbonatmiljöer och revsystem, samtidigt som fiskfaunan uppvisade en stor mångfald. Mot slutet av etagen blev flera marina ekosystem alltmer påverkade av miljöförändringar. Den biologiska krisen vid frasnium–famennium-gränsen brukar förknippas med Kellwasserhändelserna.
Famennium
Famennium är den yngre av de två etagerna och sträcker sig från cirka 372,2 till 358,9 miljoner år före nutid. Den inleddes efter den biologiska krisen vid frasnium–famennium-gränsen. Under famennium fortsatte utvecklingen av landväxter och tidiga fyrfotadjur, samtidigt som marina ekosystem genomgick långvariga förändringar. Mot slutet av etagen inträffade Hangenberghändelsen, en omfattande biologisk och miljömässig kris som sammanföll med övergången till karbon.
Paleogeografi
Under yngre devon var jordens kontinenter fördelade på ett annat sätt än i dag. Flera stora kontinentalblock hade närmat sig varandra och bildade större sammanhängande landmassor, samtidigt som betydande havsområden fortfarande skilde kontinenterna åt. Kontinentalförflyttningar, subduktion, vulkanism och riftdalsbildning påverkade den regionala geologin och utformningen av havsbassängerna.
En viktig geologisk process var den pågående sammanväxningen av kontinentalblocken som senare kom att ingå i superkontinenten Pangea. Den variskiska bergskedjebildningen började under denna del av paleozoikum och utvecklades i samband med konvergens mellan kontinentalmassor. Samtidigt skedde utbredning av oceanisk skorpa i delar av Paleotethyshavet. Dessa tektoniska processer påverkade både sedimentationsmiljöerna och de geografiska förutsättningarna för marina organismers spridning.
Den paleogeografiska situationen varierade betydligt mellan olika regioner. Grunda hav, kontinentalsocklar och karbonatplattformar förekom i flera delar av världen, medan djupare marina bassänger bildades på andra platser. De regionala skillnaderna hade betydelse för vilka sediment som avsattes och vilka organismer som kunde leva i respektive miljö. Rekonstruktioner av yngre devons paleogeografi bygger bland annat på fossil, sedimentära bergarter, paleomagnetiska data och analyser av plattektoniska strukturer.
Klimat och havsmiljö
Yngre devon kännetecknades av klimatvariationer och förändringar i havens kemiska förhållanden. Geologiska och geokemiska undersökningar visar att flera marina miljöer påverkades av förändringar i syretillgång, näringsämnen och sedimentation. Dessa förändringar sammanföll med perioder av ekologisk stress och biologisk mångfaldsförlust. Den exakta omfattningen och orsaksfördelningen mellan klimatförändringar, havsnivåvariationer och andra miljöprocesser är fortfarande föremål för forskning.
Ett viktigt inslag i havsmiljön var förekomsten av syrefattiga och i vissa fall syrefria bottenvatten. Sådana förhållanden kan identifieras i geologiska lager genom förekomsten av organiskt rika svarta skiffrar och geokemiska indikatorer på förändrade redoxförhållanden. Syrebrist i havet kan ha påverkat organismer som levde på havsbottnen och förändrat näringsvävarnas funktion. Kellwasserhändelserna och Hangenberghändelsen är två av de mest betydelsefulla exemplen på sådana förändringar under yngre devon.
Kellwasserhändelserna
Kellwasserhändelserna är benämningen på två större miljö- och biologiska kriser under den senare delen av frasnium. De förknippas med avlagringar av organiskt rika sediment och geokemiska förändringar som har identifierats i marina bergartssekvenser på flera kontinenter. Händelserna sammanföll med en omfattande förändring av den marina biologiska mångfalden, särskilt bland revbyggande organismer och andra marina ryggradslösa djur.
Forskningen har föreslagit flera mekanismer bakom krisen. Bland de undersökta faktorerna finns klimatförändringar, förändrad näringstillförsel till haven, havsnivåvariationer och utbredning av syrefattiga vattenmassor. Enligt en vetenskaplig översikt från 2019 var Kellwasserhändelsen global, men dess sedimentologiska och geokemiska uttryck varierade beroende på paleogeografi och lokala miljöförhållanden. Översikten diskuterar även hur klimatdrivna förändringar vid havsytan kan ha bidragit till eutrofiering och ekologisk stress.
Det finns inte en enda allmänt accepterad förklaring som ensam kan beskriva samtliga förändringar. Forskningen undersöker därför hur flera samverkande processer påverkade de marina ekosystemen. Geokemiska analyser, isotopmätningar och jämförelser mellan sedimentlager från olika delar av världen används för att pröva de olika förklaringarna.
Växtliv och utvecklingen av skogsekosystem
Yngre devon var en viktig tid i utvecklingen av jordens landväxter. Under devon hade kärlväxter redan utvecklats och spridits till flera typer av landmiljöer. Under den senare delen av perioden förekom alltmer omfattande skogsliknande vegetation, där trädformiga växter kunde nå betydande storlek. Dessa förändringar innebar en omvandling av de terrestra ekosystemen och påverkade även processer i mark, vattendrag och atmosfär.
En av de mest betydelsefulla växtgrupperna var progymnospermerna, där släktet Archaeopteris ingick. Dessa växter kombinerade flera egenskaper som senare förknippas med träd och fröväxter. De hade en utvecklad förvedad stam och ett omfattande grenverk, men förökade sig genom sporer i stället för frön. Fossilmaterial visar att Archaeopteris utgjorde en viktig del av yngre devons skogar.
Utvecklingen av större rotsystem förändrade växternas förmåga att förankra sig i marken och ta upp vatten och näringsämnen. Sådana rotsystem bidrog även till att påverka vittringen av bergarter och transporten av sediment i landskapen. Forskning om devoniska skogar har därför betydelse inte bara för paleobotaniken utan även för förståelsen av jordens geokemiska kretslopp och utvecklingen av flodsystem.
Fynd från höga sydliga paleolatituder visar att trädformiga växter förekom även i områden som under yngre devon låg på betydligt högre breddgrader än de flesta kända fossila skogslokalerna. En studie från 2024 presenterade fossil av stora Archaeopteris-träd från höga sydliga paleolatituder och diskuterade de klimatförhållanden som kan ha möjliggjort deras förekomst. Resultaten bidrar till kunskapen om skogarnas geografiska utbredning under famennium.
Djurliv
Fiskar
.jpg)
Fiskarna var en av de mest betydelsefulla grupperna av ryggradsdjur under yngre devon. Hav och sötvattenmiljöer innehöll flera olika fiskgrupper, däribland pansarhudar, broskfiskar och benfiskar. Pansarhudarna, eller placodermierna, utgjorde en särskilt framträdande grupp under devon och förekom i en mängd marina och limniska miljöer.
Pansarhudarna hade ett karakteristiskt benigt pansar kring huvudet och den främre delen av kroppen. Gruppen omfattade flera olika kroppsformer och ekologiska anpassningar. Deras fossil förekommer på flera kontinenter och visar att de var geografiskt vitt spridda. Förändringar i deras utbredning och mångfald under yngre devon har bland annat studerats i samband med förändringar i havens geografiska förbindelser och den biologiska krisen vid frasnium–famennium-gränsen.
Revbyggande organismer
Under frasnium förekom revsystem som byggdes upp av bland annat stromatoporoider och koraller. Dessa rev utgjorde komplexa livsmiljöer för en stor mängd marina organismer. Fossil av revbildande organismer används därför för att studera förändringar i marina ekosystem och för att rekonstruera de miljöförhållanden som rådde på forntida havsbottnar.
En sammanställning av globala revförekomster visar att revutvecklingen under frasnium följde ett varierande förlopp. Revsystemen minskade markant under den senare delen av frasnium och påverkades kraftigt av den biologiska krisen vid frasnium–famennium-gränsen. De sena devons utdöendehändelserna eliminerade en mycket stor del av de metazoiska revsystemen, och återhämtningen av komplexa revmiljöer tog lång tid.
De första fyrfotadjuren
En av de viktigaste evolutionära utvecklingarna under yngre devon var framväxten av tidiga fyrfotadjur, det vill säga ryggradsdjur med extremiteter som utvecklats från fenor hos tidigare fiskliknande former. Dessa djur tillhörde övergången mellan vattenlevande fiskar och de senare landlevande fyrfotadjuren. Fossil från bland annat Grönland och Baltikum har gett viktiga upplysningar om hur denna utveckling gick till.
Bland de välkända tidiga fyrfotadjuren finns Acanthostega och Ichthyostega, vilka är kända från frasniska avlagringar på Grönland. Dessa djur hade utvecklade extremiteter med fingrar, men deras anatomi visar att de fortfarande var starkt knutna till vattenlevande miljöer. Utvecklingen av extremiteter och fingrar behöver därför inte ha inneburit att djuren redan var fullt anpassade till ett permanent liv på land.
Även Ventastega, från yngre devons avlagringar i Lettland, har bidragit till förståelsen av övergången mellan fiskliknande tetrapodomorfer och tidiga fyrfotadjur. Fossilmaterialet omfattar delar av skallen, hjärnskålen, skuldergördeln och bäckenet. Studien av materialet har visat hur olika anatomiska egenskaper hos tidiga fyrfotadjur utvecklades och varierade mellan olika grupper.
Övergången från fenor till extremiteter var en stegvis evolutionär process. Anatomiska förändringar i skelett, skulderparti och bäcken utvecklades samtidigt som andra egenskaper relaterade till andning och rörelse förändrades. Forskningen visar att flera viktiga förändringar ägde rum medan djuren fortfarande levde huvudsakligen i vattenmiljöer. Det innebär att utvecklingen av extremiteter inte enbart kan förklaras som en anpassning till gång på land.
Massutdöenden och biologiska kriser
Yngre devon är särskilt känt för flera betydande biologiska kriser. Dessa förändrade den marina faunans sammansättning och bidrog till en långvarig omorganisation av marina ekosystem. Till skillnad från ett enda plötsligt globalt utdöende bestod den yngredevoniska biologiska krisen av flera händelser som inträffade under ett längre tidsintervall.
Frasnium–famennium-krisen
Övergången mellan frasnium och famennium förknippas med en av paleozoikums större biologiska kriser. Den drabbade marina organismgrupper på flera trofiska nivåer och innebar stora förändringar i bland annat revsystem, planktoniska organismer och bottenlevande fauna. Krisen brukar kopplas till Kellwasserhändelserna och har studerats genom fossilförekomster, sedimentologi och geokemiska analyser.
Den biologiska krisen var inte begränsad till ett enda kort ögonblick. En analys av utdöendefrekvenserna under frasnium visar att förhöjda utdöendenivåer förekom under flera miljoner år. Samtidigt kunde nya arter fortfarande uppkomma, vilket visar att den biologiska utvecklingen var mer komplex än ett enkelt och kontinuerligt sammanbrott av alla ekosystem.
En av de tydligaste effekterna var tillbakagången för de stora marina revsystemen. Den globala revutvecklingen förändrades kraftigt efter krisen och det dröjde länge innan omfattande revsystem återkom. En översikt från 2020 beskriver hur både frasnium–famennium-utdöendet och den senare Hangenbergkrisen bidrog till att eliminera stora arealer rev som byggts upp av koraller och stromatoporoider.
Hangenberghändelsen
Hangenberghändelsen inträffade under den senare delen av famennium, nära gränsen mellan devon och karbon. Den kännetecknas av betydande förändringar i fossilförekomster, sedimentära avlagringar och geokemiska signaler. Bland de karakteristiska avlagringarna finns organiskt rika svarta skiffrar som vittnar om förändrade förhållanden i havsmiljön.
Geokemiska undersökningar har visat att omfattande marina områden påverkades av syrebrist under Hangenbergkrisen. En studie publicerad 2020 använde uranisotoper för att undersöka förändringar i havens redoxförhållanden och drog slutsatsen att syrefria förhållanden bredde ut sig över en betydande del av havsbottnen. Resultaten stöder uppfattningen att marin syrebrist var en viktig faktor i den biologiska krisen.
En annan forskningslinje har undersökt sambandet mellan vulkanisk aktivitet och miljöförändringar under krisen. Geokemiska indikatorer, däribland kvicksilveranrikning, har använts för att pröva hypoteser om vulkanismens betydelse. En studie av sediment från Vietnam har exempelvis diskuterat en möjlig vulkanisk utlösande faktor för Hangenbergkrisen. Sambandet mellan vulkanism och utdöendet är dock en forskningsfråga och bör inte betraktas som slutgiltigt fastställd.
Hangenberghändelsen sammanföll även med omfattande förändringar i havsnivå och klimat. Högprecisionsdateringar från vulkaniska asklager i Polen har använts för att uppskatta händelsens tidsmässiga omfattning. Resultaten har kopplat krisen till en övergång från varmare klimatförhållanden mot ett kallare klimatläge och till förändringar i havens kemiska sammansättning.
Geologiska spår och fossilförande avlagringar
Yngre devon är representerat i sedimentära bergartssekvenser på flera kontinenter. Kalkstenar, skiffrar och andra sedimentära bergarter har bevarat fossil och geokemiska signaler som gör det möjligt att undersöka periodens marina och terrestra miljöer. Särskilt betydelsefulla är sektioner där övergången mellan frasnium och famennium eller mellan devon och karbon är väl bevarad.
Fossilmaterial från yngre devon omfattar fiskar, tidiga fyrfotadjur, revbyggande organismer och växter. Olika fossilgrupper används för att korrelera bergartssekvenser och rekonstruera förändringar i biologisk mångfald. Konodontfossil har exempelvis stor betydelse för den biostratigrafiska indelningen av marina lager från devon.
Yngre devon i Sverige
Det finns inga kända fossilförande bergartsavlagringar från devon i Sveriges bevarade sedimentära berggrund enligt Naturhistoriska riksmuseets sammanställning över fossil i Sverige. Detta innebär att yngre devons utveckling inte kan studeras genom motsvarande lokala fossilserier i Sverige på samma sätt som exempelvis silur, vars fossilförande kalkstenar och skiffrar är väl representerade på Gotland och andra platser.
För att studera yngre devons geologi och paleontologi används därför i första hand internationella fossilförande lager och geologiska sektioner från bland annat Europa, Nordamerika, Asien och andra delar av den tidigare globala kontinentfördelningen.
Övergången till karbon
Yngre devon avslutades vid övergången till karbon, omkring 358,86 miljoner år före nutid enligt den internationella stratigrafiska tidsskalan. Gränsen sammanfaller med den senare delen av Hangenbergkrisen och markerar en betydande förändring i jordens biologiska och geologiska historia.
Övergången innebar inte att alla biologiska grupper försvann. I stället förändrades sammansättningen av många ekosystem, och de grupper som överlevde utvecklades vidare under karbon. Förändringarna i marina miljöer, klimat och landekosystem utgjorde viktiga förutsättningar för den fortsatta utvecklingen under paleozoikum.
Se även
Referenser
- 1 2 3 4 5 6 7 ”International Chronostratigraphic Chart”. International Commission on Stratigraphy. https://stratigraphy.org/chart/. Läst 6 november 2026.
- 1 2 3 4 Qie, W. med flera (2019). ”Global events of the Late Paleozoic (Early Devonian to Middle Permian): A review”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 531. doi:.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ”Paleogeography and paleoenvironments of the Late Devonian Kellwasser event: A review of its sedimentological and geochemical expression”. Global and Planetary Change 183. 2019. doi:.
- 1 2 ”Devonian–Carboniferous Hangenberg mass extinction event, widespread organic-rich mudrock and anoxia: causes and consequences”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 148 (4): sid. 187–207. 1999. doi:.
- 1 2 3 ”Reef development at the Frasnian/Famennian mass extinction boundary”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 181: sid. 27–65. 2002. doi:.
- 1 2 3 4 ”Extensive marine anoxia associated with the Late Devonian Hangenberg Crisis”. Earth and Planetary Science Letters 533. 2020. doi:.
- 1 2 3 4 5 ”Late Devonian paleogeography in the framework of global plate tectonics”. Global and Planetary Change 186. 2020. doi:.
- 1 2 Torsvik, T. H., Cocks, L. R. M., Domeier, M., Marcilly, C. M. & Dowding, E. (2025). ”Devonian palaeogeography and environmental change: an incomplete chronicle”. Zeitschrift der Deutschen Gesellschaft für Geowissenschaften 176 (2): sid. 193–214. doi:.
- 1 2 Racki, G. & Pisarzowska, A. (2026). ”Volcanic cataclysm and the Late Devonian mass extinctions: wishful speculation or a reliable hypothesis?”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi:.
- 1 2 3 Gess, R. W. & Berry, C. (2024). ”Archaeopteris trees at high southern latitudes in the late Devonian”. Review of Palaeobotany and Palynology 331. doi:.
- ↑ Meyer-Berthaud, B., Scheckler, S. E. & Wendt, J. (1999). ”Archaeopteris is the earliest known modern tree”. Nature 398: sid. 700–701. doi:.
- ↑ ”Mid-Devonian Archaeopteris Roots Signal Revolutionary Change in Earliest Fossil Forests”. Current Biology 30 (3): sid. 421–431.e2. 2020. doi:.
- 1 2 3 Young, G. C. (2010). ”Placoderms (Armored Fish): Dominant Vertebrates of the Devonian Period”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 38: sid. 523–550. doi:.
- 1 2 3 Yao, L. med flera (2020). ”The longest delay: Re-emergence of coral reef ecosystems after the Late Devonian extinctions”. Earth-Science Reviews 203. doi:.
- 1 2 3 Clack, J. A. (2009). ”The Fin to Limb Transition: New Data, Interpretations, and Hypotheses from Paleontology and Developmental Biology”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 37: sid. 163–179. doi:.
- ↑ Ahlberg, P. E., Clack, J. A., Luksevics, E., Blom, H. & Zupiņš, I. (2008). ”Ventastega curonica and the origin of tetrapod morphology”. Nature 453: sid. 1199–1204. doi:.
- 1 2 3 McGhee, G. R. Jr. (2016). ”The Late Devonian extinction event: evidence for abrupt ecosystem collapse”. Paleobiology.
- ↑ ”The Devonian-Carboniferous boundary in Vietnam: Sustained ocean anoxia with a volcanic trigger for the Hangenberg Crisis?”. Global and Planetary Change 175: sid. 64–81. 2019. doi:.
- ↑ ”High-precision U–Pb age and duration of the latest Devonian (Famennian) Hangenberg event, and its implications”. Terra Nova. 2014. doi:.
- ↑ ”Fossil i Sverige”. Naturhistoriska riksmuseet. https://www.nrm.se/fakta-om-naturen/fossil/fossil-i-sverige. Läst 6 november 2026.