Bathyarchaeia

Bathyarchaeia

Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung (FISH) von Bathyarchaeum tardum Stamm M17Cᵀs, der mit DMB kultiviert wurde. Blaue Fluoreszenz mit DAPI (links). Balken: 1 μm.

Systematik
Klassifikation: Lebewesen
Domäne: Archaeen (Archaea)
Supergruppe: „Proteoarchaeota“
Reich: TACK-Superphylum (Thermoproteati)
Stamm: Thermoproteota
Klasse: Bathyarchaeia
Wissenschaftlicher Name
Bathyarchaeia
McGonigle et al. 2019
Morphologie von Bathyarchaeum tardum M17Cᵀs. EM-Aufnahmen negativ gefärbter Zellen: (A) Einzelne kokkoide Zelle, kleine Schleimbereichen auf der Oberfläche; (B) Kette von Zellen, von einer gemeinsamen Schicht bedeckt. (C) Ultradünnschnitt zweier Zellen des Stamms mit regel­mäßiger Form; (D, E) sich teilende Zellen, (F) mehrere kleinere Zellen von M17Cᵀs und eine größere eines nicht identifizierten Archaeons in der Kultur. CM: Cyto­plasma­tische Membran; SL: S-Layer; OL: äußerste Ober­flächen­schicht. Balken: 0,1μm.

Die Bathyarchaeen (veraltet Miscellaneous Crenarchaeotic Group, MCG) sind eine Klade (Verwandt­schafts­gruppe) von Archaeen im Reich Thermoproteati (früher: „TACK-Superphylum“). Ursprünglich wurde die Gruppe taxonomisch als Kandidatenphylum „Bathyarchaeota“ vorgeschlagen (Meng et al. 2014) mit verschiedenen Untergruppen, MCG-1 bis MCG-17, darunter die Kandidatenklasse „Bathyarchaeia“ (MCG-6). Diese Gruppe war ein per Vorschlag nachträglich hinzugekommenes Teil-Phylum des „TACK-Superphylums“, so dass der Anfangsbuchstabe ‚B‘ nicht in das zugehörige Akronym (‚TACK‘) einging.

Neuere Taxonomien führen die gesamten Bathyarchaeen als Kandidatenklasse Bathyarchaeia innerhalb des Phylums Thermoproteota (früher „Crenarchaeota“) und unterteilen sie in ca. acht Ordnungen.

Vorkommen und Identifizierung

Lange Zeit (bis 2023) war es nicht möglich, Vertreter dieser Gruppe zu kultivieren. Ihre Mitglieder wurden hauptsächlich durch Metagenomik, insbesondere durch Gensequenzen der 16S-rRNA identifiziert. Wegen solcher Vorkommen in tiefen terrestrischen Umgebungen unter der Erdoberfläche wurde die Gruppe zunächst gelegentlich auch als Terrestrial Miscellaneous Crenarchaeotic Group bezeichnet. Die Metagenomanalysen haben aber ergeben, dass es sich um weit verbreitete Organismen handelt, die am häufigsten in Süßwasser- und Meeressedimenten gefunden werden, wo sie einen großen Teil der mikrobiellen Gemeinschaften ausmachen können; sie kommen insbesondere auch in nährstoffarmen Sedimenten des Meeresbodens reichlich vor. Bathyarchaeia bilden ubiquitär verbreitete und dominierende Archaeen-Gemeinschaften in anoxischen Umgebungen in der Tiefe, sowohl im Ozean als auch im Süßwasser, Heißwasser inklusive Sedimente von Thermalquellen und in Böden, insbesondere in Küstengebieten. Diese Archaeen wurden auch in Böden, unterirdischen Erdöllagerstätten, tierassoziierten Lebensräumen (Termiten-Mikrobiom, s. u.) nachgewiesen. Man schätzt, dass Bathyarchaeia weltweit ~2,0 bis 3,9 × 1028 Zellen ausmachen und damit eine der häufigsten mikrobiellen Gruppen der Erde sind. Aus diesem Grund spielen die Bathyarchaeen eine bedeutende Rolle im globalen Kohlenstoffkreislauf. Wegen der erst 2023 gelungenen erstmaligen Kultivierung eines Vertreters ist unser Wissen über ihren Ursprung, ihre Entwicklung und ihre öko­logi­schen Funktionen jedoch nach wie vor unzureichend. Die verschiedenen Untergruppen (Ordnungen) zeigen einen sehr diversifizierten und vielseitigen Kohlenstoff-Stoffwechsel, drunter atypische C1-Stoffwechselwege, was darauf hinweist, dass die Bathyarchaeia lange übersehene wichtige Methylotrophe Mikroben darstellen. Die Ergebnisse der molekularen Datierung deuten darauf hin, dass sich Bathyarchaeia vor ca. 3,3 Milliarden Jahren von anderen Archaeen abspalteten, gefolgt von drei großen Diversifizierungen vor ca. 3,0, 2,5 und 1,8–1,7 Milliarden Jahren, wahrscheinlich bedingt durch die Entstehung und das Wachstum von Kontinenten, sowie intensiven submarinen Vulkanismus.

Beschreibung

Die Bathyarchaeen sind anaerob und scheinen eine Schlüsselrolle im globalen Kohlenstoffkreislauf in terrestrischen und marinen anoxischen Sedimenten zu spielen.

Sequenzen der Bathyarchaeen-Kandidatenfamilie Paludivitaceae wurden im Pastaza-Marañón-Vorlandbecken (Pastaza-Marañón Foreland Basin, PMFB; Amazonas-Gebiet) gefunden, diese sind in den dortigen Moorgebieten endemisch.

Einige Bathyarchaeen sind in der Lage, den Wood-Ljungdahl-Weg der Archaeen zu gehen, was auf eine Fähigkeit zur CO2-Fixierung durch (Homo-)Acetogenese hindeutet; dies wurde zuvor ausschließlich bei Bakterien beobachtet. Von Bedeutung für das Erdklima könnte sein, dass einige Vertreter möglicherweise Methanbildner sind. Sie sind anscheinend in der Lage, Methan aus Methanol, Methylsulfiden (Dimethylsulfid etc.) und methylierten Aminen zu produzieren. Des Weiteren scheinen sie auch in der Lage zu sein, kurzkettige, d. h. gasförmige Alkane zu oxidieren und hierdurch Energie zu gewinnen.

Eine Lignin-abbauende Bathyarchaeia-Klade entstand erst vor ca. 300 Millionen Jahren und trug möglicherweise zu der stark verringerten Kohlenstoffbindung während des späten Karbons bei. Man vermutet also, dass einerseits die Evolutionsgeschichte der Bathyarchaeia durch geologische Kräfte geprägt wurde, dass sie aber auch selbst auch umgekehrt die Umwelt an der Erdoberfläche beeinflussten (siehe „Ca. Baizosediminiarchaeum ligniniphilus“).

Die Gensequenzen einer weiteren Untergruppe wurde im Verdauungstrakt verschiedener Termiten-Arten gefunden.

Kultivierung

Im August 2023 berichteten Maria Khomyakova et al. erstmalig über die Kultivierung eines Bathyarchaeia-Vertreters, des Stamms M17Cᵀs von „Ca. Bathyarchaeum tardum“ (Bathyarchaeum tardum gen. nov., sp. nov.) in einer Anreicherungskultur. Diese Organismen stammten aus einer Sediment- und Wasserprobe des Golubitskoe-Sees auf der Taman-Halbinsel (Russland), genommen am 23. Dezember 2020. Die Zellen des Stammes M17Cᵀs sind kleine unbewegliche Kokken mit einem Durchmesser von 0,4-0,7 μm. Die Zytoplasmamembran ist von einem S-Layer umgeben und ganz außen mit einer elektronendichten Hülle bedeckt. Der Stamm ist streng anaerob und mesophil. Er wächst bei 10-45 °C mit einem Optimum bei 37 °C; bei einem pH-Wert von 6,0-10,0 (Optimum bei 8,0) und bei Natriumchlorid-Konzentrationen von 0-60 g/ℓ (Optimum bei 20 g/ℓ). Das Wachstum erfolgt in Gegenwart von methoxylierten aromatischen Verbindungen wie 3,4-Dimethoxybenzoat (DMB, Veratrumsäure) und Vanillat (Vanillinsäure) zusammen mit komplexen proteinhaltigen Substraten. Dimethylsulfoxid (DMSO) und Nitrat stimulierten das Wachstum.

Systematik

Die alten bzw. veralteten Bezeichnungen wie MCG bzw. MCG-6 weisen auf die ursprüngliche Zuordnung zu den „Crenarchaeota“ hin, heute ersetzt durch die Klassifikation im Reich Thermoproteati oder gar als Klasse in dessen Phylum Thermoproteota.

In Ermangelung von Laborkulturen der Bathyarchaeen, wurde ihre Taxonomie ursprünglich anhand der von Genen der 16S-rRNA definiert, die direkt aus Umwelt­proben und Metagenom-assemblierten Genomen (MAGs) gewonnen wurde. Dies hat zu gewichtigen phylogenetischen Unstimmigkeiten und Instabilitäten geführt – beispielsweise wurden die Bathyarchaeia ursprünglich in 17, dann gar 25 Untergruppen unterteilt, bevor diese Klassifizierung durch die aktuelle mit circa acht Ordnungen abgelöst wurde. Aufgrund der großen Diversität und Verbreitung der Gruppe befassen sich mehrere Teams gleichzeitig mit dem Thema, so dass es mehrfach zu Doppelbenennungen derselben Linien gekommen ist; auch sind die von verschiedenen Teams bezeichneten Kladen nicht immer kongruent.

Wo nicht anders angegeben folgt die hier angegebene Versuch einer auszugsweise Konsens-Systematik der knappen Darstellung in der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN), sowie der Genome Taxonomy Database (GTDB) und der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI) (Stand 9. Juli 2025).

Bathyarchaeales vs. Baizomonadales
Beide Ordnungen werden in der maßgeblichen LPSN als Bathyarchaeia-Kandidatenordnungen geführt. Bei den von verschiedenen Autorenteams und Datenbanken (insbesondere der GTDB und der NCBI-Taxonomie) gelisteten Mitgliedern gibt es aber hohe Überschneidungen. Eine Erklärung dafür könnte anstelle serienweiser Neuzuordnungen aus eine Synonymie der Ordnungsnamen sein.
Hecatellales vs. Jinwuousiales
Nur die erste dieser beiden Kandidatenordnungen wird in der LPSN, der GTDB und der NCBI-Taxonomie geführt. Wegen der hohen Überschneidungen bei den Mitgliedern wird eine Synonymie angenommen.

Klasse „Candidatus Bathyarchaeia“ McGonigle et al. 2019
[„Ca. Bathyarchaeia“ Khomyakova et al. 2023 bzw.
„Ca. Bathyarchaeia“ Loh et al. 2021
Terrestrial Miscellaneous Crenarchaeotal Group,
„Ca. Bathyarchaeota“ Meng et al. 2014 (nach LPSN herabgestuft),
Miscellaneous Crenarchaeotal Group, MCG]

Baizomonadales

Bathyarchaeales

Bifangarchaeales

Hecatellales [Jinwuousiales]

Houtuarculales

Mazuousiales

Wuzhiqiibiales

Xuanwuarculales

Zhuquarculales

o__JAPDIZ01

ohne Zuweisung einer Ordnung


G 
Genome Taxonomy Database (GTDB)
Go 
Genome Taxonomy Database (GTDB) – früherer GTDB-Eintrag
L 
List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)
Lc 
List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) – korrigierter LPSN-Eintrag
N 
Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI)
B 
Loh, Hervé, Burne (2021)
H 
Hou et al. (2024)
Hc 
Hou et al. (2024) – korrigierter Eintrag
P 
Pavia et al. (2024)

Anm.: Der erstgenannte „Stamm“ (bzw. DNA-Sequenz, MAG) ist die Referenz.

Etymologie

Der Name der Klasse bzw. des Phylums, „Bathyaechaeia“ respektive „Bathyarchaeota“, leitet sich ab von altgriechisch βαθύς bathys, deutsch „tief“, da die Klade einerseits tief in den Thermoproteati („TACK-Superphylum“) verzweigt sein könnte und andererseits die Vertreter häufig in den tiefen unterirdischen Sedimenten nachgewiesen wurden, das angehängte Suffix „-archaeota“ bzw. „-archaeia“ kennzeichnet Archaeenphyla bzw. -klassen, zur Wortherkunft siehe dort.

Namen der Ordnungen:

Angesichts der Schwierigkeit, Hunderte von Gattungsnamen für Bathyarchaeia-MAGs manuell zu erstellen, wurde teilweise (Hou et al., 2023) ein automatisierter Ansatz zur Lösung dieses Problems angewandt, beruhend auf Wortwurzeln aus traditionellen chinesischen mythologischen Figuren, Umweltbegriffen zusammen mit den vom ICNP autorisierten Suffixen in Abhängigkeit von der Rangstufe

Viren und CRISPR-Systeme

Verteilung der identifizierten Viren im Stamm­baum der Bathyarchaeia; (a) Maximum-Likeli­hood-Baum der Bathyarchaeia; (b) Subtypen von CRISPR-Cas-Systemen in verschiedenen Bathy­archaeia-Ordnungen
Ökologische Verteilung der Bathyarchaeia und ihrer Viren; die Anzahl der Bathyarchaeia-MAGs in den verschiedenen Habitattypen ist pro Ordnung im Balkendiagramm dargestellt
Klassifizierung von Bathyarchaeia-Viren auf der Grundlage des Gesamtgenom-Protein-Sharing-Netzwerks mit anderen prokaryotischen Viren

Viren haben als die am häufigsten vorkommenden biologischen Agenten auf dem Planeten einen großen Einfluss auf die Zu­sam­men­setzung und Aktivi­tät mikrobieller Gemeinschaften; das gilt insbesondere für ubiquitäre Gruppen wie die der Bathyarchaeen, deren Zu­sam­men­setzung und Aktivitäten sie beeinflussen. In einer von Duan et al. 2024 veröffentlichten Studie berichteten diese Autoren über die Identifizierung von über 56 MAGs (Metagenom-assemblierten Genomen) von Bathyarchaeia-Viren aus verschiedenen Umgebungen. Auf­grund von phylogenetischen und Gene-Sharing-Netzwerk-Analysen schlug das Team vier Virusfamilien vor:

Alle vier Familien sind inzwischen vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) offiziell bestätigt, weil hierzu (im Gegensatz zu ihren Wirten als Prokaryoten) Gensequenzen hinreichend guter Qualität ausreichen.

Die CRISPR-Cas-Systeme der verschiedenen Bathyarchaeia-Ordnungen werden wie folgt bezeichnet: Bifang (Bifangarchaeales), Xuanwu (Xuanwuarculales), Jinwu (Jinwuousiales/Hecatellales), Mazu (Mazuousiales), Houtu, (Houtuarculales), Wuzhiqi (Wuzhiqiibiales), Zhuque (Zhuquarculales), Baize (Baizomonadales/Bathyarchaeales).

Genomanalysen deckten verschiedene CRISPR-Elemente in den Bathyarchaeia-Viren auf:

Anmerkungen

  1. ↑ Etliche Spezies, die in der LPSN, der GTDB und der NCBI-Taxonomie in ver­schie­dene Gat­tungen der Bathyarchaeales-Familie Bathycorpusculaceae klassifiziert sind, erscheinen bei Hou et al (2023) alle in der einzigen Gattung Baizomonas der damit monotypischen Baizomonadales-Familie Baizomonadaceae. Die Ordnungen Bathyarchaeales und Baizomonadales werden aber in der LPSN dennoch nicht als Synonyme geführt, sodass (zumindest offiziell) Verschiebungen über Ordnungsgrenzen vorliegen. Die LPSN führt jedoch als einzige Baizomonas-Spezies deren Typus­art Baizomonas nivis. Offenbar wurde in der LPSN die Taxonomie von Hou et al (2023) nur unvollständig übernommen, wovon auch der Eintrag zur LPSN-Gattung Baizostella zeugt, der dort ohne zugehörige Arten und bei Hou et al (Tbl. S3) gar nicht vorkommt. Aus diesem Grund werden hier zwar die Verschiebungen in die neue Ordnung und Familie, nicht aber die Synonymi­sierungen mit der Gattung Baizomonas abgebildet, damit die Zugehörigkeit zu den ursprünglichen Gattungen transparent bleibt, und alle diese Gattungen der Familie Baizomonadaceae zu­ge­ordnet werden. Es werden lediglich die teilweisen Ver­schie­bungen aus der Gattung Bathy­corpus­culum von Hou et al übernommen, mit Ausnahme von Hou et al der Gattung Baizomonas zu­ge­ord­neten Sequenzen Th196P4bin19, BE326-BA-RLH, SZUA-568 und SG8-32-3 (mit ihrer ge­samten GTDB-Gattung), die hier zu­sam­men mit den anderen ursprünglich den Kandidaten­gattungen Termiticorpusculum, Termitimicrobium bzw. Hafrusarcha zugeordneten Sequenzen bei den Bathycorpusculaceae belassen wurden. Diese Ausnahmen sind nötig, damit keine Gattungen auseinandergerissen werden, wirken jedoch willkürlich. Insgesamt wird die Vermutung unterstützt, dass entgegen der Darstellung in der LPSN beide Ordnungen synonym sind und ihre Mitglieder zusammen eine einzige Klade bilden.
  2. ↑ in der NCBI-Taxonomie im Phylum Bathyarchaeota Meng et al. 2014
  3. ↑ abgespalten, aber in der GTDB synonymisiert mit der Ordnung „Bathyarchaeales“
  4. ↑ Die in der LPSN zur Familie gehörende
    Gattung „Ca. Baizostella“ Hou et al. 2023 L
    hat dort keine Spezies und wird in Hoe et al. (2023) offenbar auch nirgends erwähnt, insbesondere nicht in Tbl. S3; sie ist vermutlich obsolet. Zitat LPSN: While the authors did not explicitly propose this taxon name, they did not provide a proper citation of the authority of the name either. Unklar, wieso dann der Eintrag vorgenommen wurde. L H
  5. ↑ o__B26-1 L wurde hier korrigiert, da „o__B26-1“ nach der GTDB eine Ordnung bezeichnet.
  6. 1 2 3 synonymisiert, da in der gleichen Klade P
  7. ↑ früher in Familie f__S0JC01 von o__B26-1 Go
  8. 1 2 ein Synonym gemäß NCBI; in der LPSN aber eine nicht näher zugeordnete Gattung der Bathyarchaeia
  9. ↑ Der Stamm Th196P4bin19 („Ca. Bathycorpusculum grumuli“) wird von Hou et al. (2023) der Gattung Baizomonas zugeordnet, die anderen Stämme der Gattung sind in dort nicht erwähnt.
  10. 1 2 Bei Hou et al. trägt die Gattung in Tbl. 3 den Ordnungsnamen Bifangarchaeales, in Tbl. S3 und Tbl. S5 korrekt Bifangarchaeum. Die Typusart trägt an allen drei Stellen vor dem Art-Epitheton den Ordnungs- statt den Gattungsnamen. Dies wurde hier korrigiert.
  11. ↑ Synonymisierung wg. gemeinsamem Stamm B24_G17.
  12. ↑ Bei Hou et al. trägt die Typusart der Gattung Jinwuousia sowohl in Tbl. 3 als auch in Tbl. S3 und Tbl. S5 den abweichenden Gattungsnamen Jinwuousisles (offenbar Fehlschreibung des Ordnungsnamens „Jinwuousiales“). Dies wurde hier korrigiert.
  13. ↑ die Bezeichnung BC28-41 ist als „BC38 bis BC41“ zu lesen, versteht sich also eine Klade, die diese vier Subkladen umfasst
  14. ↑ BC steht für Bathyarchaeia clade; der vorgeschlagene Familienname „Paludivitaceae“ leitet sich ab von lateinisch palus ‚Sumpf‘ oder ‚Moor‘ und vita ‚Leben‘, versehen mit dem Familiensuffix. Die Synonymisierung der GTDB-Familie FEN-987 mit Ca. Paludivitaceae erfolgt über das Mitglied FEN-987 alias fen-987 oder fen_987
  15. ↑ Synonymisierung wg. Mitglied bin91
  16. ↑ nicht Hel238.bin91
  17. ↑ HD70 steht für (anoxic) hexadecane-degrading enrichment at 70 degrees Celsius – (anoxische) Hexadecan-abbauende Anreicherungskultur bei 70 °C

Weiterführende Literatur

Einzelnachweise

  1. 1 2 3 4 NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Bathyarchaeota, Search: MCG-*, Details: Candidatus Bathyarchaeota Meng et al. 2014; acronym: MCG (Miscellaneous Crenarchaeotic Group). Rank: phylum. Graphisch: Candidatus Bathyarchaeota, auf: Lifemap.
  2. 1 2 3 4 5 LPSN: Phylum "Candidatus Bathyarchaeota" Meng et al. 2014 (verwaist), Class "Candidatus Bathyarchaeia" McGonigle et al. 2019.
  3. 1 2 3 4 5 GTDB: Bathyarchaeia
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 Jialin Hou, Yinzhao Wang, Pengfei Zhu, Na Yang, Lewen Liang, Tiantian Yu, Mingyang Niu, Kurt Konhauser, Ben J. Woodcroft, Fengping Wang: Taxonomic and carbon metabolic diversification of Bathyarchaeia during its coevolution history with early Earth surface environment. In: Science Advances. Band 9, Nr. 27, 5. Juli 2023, S. eadf5069, ISSN 2375-2548; doi:10.1126/sciadv.adf5069, PMC 10321748 (freier Volltext), PMID 37406125, ResearchGate:372138440 (englisch). Siehe insbes. Tbl. 1 und Tbl. S3.
  5. 1 2 3 Ying He, Meng Li, Natarajan Vengadesh Perumal, Xiaoyuan Feng, Jing Fang, Juanjuan Xie, Stefan M. Sievert, Fengping Wang: Genomic and enzymatic evidence for acetogenesis among multiple lineages of the archaeal phylum Bathyarchaeota widespread in marine sediments. In: Nature Microbiology, Band 1, Nr. 16035, 4. April 2016; doi:10.1038/nmicrobiol.2016.35 (englisch).
  6. 1 2 3 4 5 6 7 Maria A. Khomyakova Maria, Alexander Y. Merkel, Dana D. Mamiy, Alexandra A. Klyukina, Alexander I. Slobodkin: Phenotypic and genomic characterization of Bathyarchaeum tardum gen. nov., sp. nov., a cultivated representative of the archaeal class Bathyarchaeia. In: Frontiers in Microbiology, Sec. Biology of Archaea, Band 14, 22 August 2023; doi:10.3389/fmicb.2023.1214631 (englisch).
  7. 1 2 3 4 5 6 Changhai Duan, Yang Liu, Ying Liu, Lirui Liu, Mingwei Cai, Rui Zhang, Qinglu Zeng, Eugene V. Koonin, Mart Krupovic, Meng Li: Diversity of Bathyarchaeia viruses in metagenomes and virus-encoded CRISPR system components Open Access. In: ISME Communications, Band 4, N. 1, 10. Januar 2024, S. ycad011; doi:10.1093/ismeco/ycad011 (englisch). Dazu:
  8. 1 2 3 Michael J. Pavia, Arkadiy I. Garber, Sarah Avalle, Franco Macedo-Tafur, Rodil Tello-Espinoza, Hinsby Cadillo-Quiroz: Functional insights of novel Bathyarchaeia reveal metabolic versatility in their ro​le in peatlands of the Peruvian Amazon. In: Environmental Microbiology, Band 12, Nr. 12, 14. November 2024; doi:10.1128/spectrum.00387-24 (englisch). Siehe insbes. Fig. 1. Dazu:
  9. 1 2 Cindy J. Castelle, Jillian F. Banfield: Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life. In: Cell. 172. Jahrgang, Nr. 6, 8. März 2018, S. 1181–1197, doi:10.1016/j.cell.2018.02.016, PMID 29522741 (englisch).
  10. 1 2 Hui Qi Loh, Vincent Hervé, Andreas Brune: Metabolic Potential for Reductive Acetogenesis and a Novel Energy-Converting [NiFe] Hydrogenase in Bathyarchaeia From Termite Guts – A Genome-Centric Analysis. In: Frontiers in Microbiology, Band 11, Sec. Microbial Physiology and Metabolism, Research Topic Acetogens – From The Origin Of Life To Biotechnological Applications, 3. Februar 2021, S. 635786; doi:10.3389/fmicb.2020.635786, PMC 7886697 (freier Volltext), PMID 33613473, ePub 2020 (englisch).
  11. ↑ Golubitskoe gryazevoe ozero, Golubizkaja, Russland. Auf: Bing Maps.
  12. ↑ NCBI Nucleotide: Candidatus Bathyarchaeum tardum isolate M17C-01. Accession: CP122380 JANKMT010000000 JANKMT010000001.
  13. ↑ 3,4-Dimethoxybenzoate. Auf: PubChem.
  14. 1 2 NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Bathyarchaeia, Details: "Candidatus Bathyarchaeia" Khomyakova et al. 2023; homotypic synonym: "Candidatus Bathyarchaeia" Loh et al. 2021; common name: MCG-6 (Miscellaneous Crenarchaeotic Group 6. Rank: class.). Graphisch: Candidatus Bathyarchaeota (MCG-6), auf: Lifemap.
  15. ↑ Panagiotis S. Adam, Guillaume Borrel, Céline Brochier-Armanet, Simonetta Gribaldo: The growing tree of Archaea: new perspectives on their diversity, evolution and ecology. In: The ISME journal. Band 11, Nr. 11, November 2017, ISSN 1751-7370, S. 2407–2425, doi:10.1038/ismej.2017.122, PMID 28777382, PMC 5649171 (freier Volltext) – (englisch).
  16. 1 2 3 4 5 GitHub: CONCOCT (Clustering cONtigs with COverage and ComposiTion, englisch). Dazu:
  17. ↑ NCBI Project: JAOZHS01. Gleiche Genomlänge (Summe über alle Contigs).
  18. ↑ NCBI Project: JAOZHT01. Gleiche Genomlänge (Summe über alle Contigs).
  19. ↑ NCBI Project: JAOZIH01. Gleiche Genomlänge (Summe über alle Contigs).
  20. 1 2 Tiantian Yu, Haining Hu, Xianhong Zeng, Yinzhao Wang, Donald Pan, Longhui Deng, Lewen Liang, Jialin Hou, Fengping Wang: Widespread Bathyarchaeia encode a novel methyltransferase utilizing lignin-derived aromatics. In: mLife, Band 2, Nr. 3, 18. September 2023, S. 272-282; doi:10.1002/mlf2.12082, PMC 10989822 (freier Volltext), PMID 38817817, Epub 5. Juli 2023 (englisch).
  21. ↑ NCBI Project: JAOZHM01. Gleiche Genomlänge (Summe über alle Contigs).
  22. ↑ Menghan Liu, Sydney B. Blattman, Mai Takahashi, Nandan Mandayam, Wenyan Jiang, Panos Oikonomou, Sohail F. Tavazoie, Saeed Tavazoie: Conserved genetic basis for microbial colonization of the gut. In: Cell, Band 188, Nr. 9, S. 2505-2520.e22, 1. Mai 2025; doi:10.1016/j.cell.2025.03.010 (englisch). Dazu:
  23. 1 2 3 4 Panagiotis S. Adam, George E. Kolyfetis, Till L. V. Bornemann, Constantinos E. Vorgias, Alexander J. Probst: Genomic remnants of ancestral methanogenesis and hydrogenotrophy in Archaea drive anaerobic carbon cycling. In: Science Advances. Band 8, Nr. 44, 4. November 2022; doi:10.1126/sciadv.abm9651, PMC 9635834 (freier Volltext), PMID 36332026 (englisch).
  24. ↑ NCBI Project: JAOZHP01. Gleiche Genomlänge (Summe über alle Contigs).
  25. 1 2 NCBI Nucleotide: Bathyarchae* archaeon bin91. Treffer: bin91 (China) und Hel238.bin91 (Helgoland).
  26. ↑ NCBI Nucleotide: MAG: Candidatus Bathyarchaeota archaeon isolate Hel238.bin100, …. Accession: JAEHCV000000000 (Helgoland).
  27. ↑ David Benito Merino, Julius S. Lipp, Guillaume Borrel, Antje Boetius, Gunter Wegener: Anaerobic hexadecane degradation by a thermophilic Hadarchaeon from Guaymas Basin. In: The ISME Journal, Band 18, Nr. 1, 10. Januar 2024, S. wrad004; doi:10.1093/ismejo/wrad004, PMC 10811742 (freier Volltext), PMID 38365230, ResearchGate:377312411 (englisch). Dazu:
  28. ↑ Lloyd Ridge, GeoNames.
  29. ↑ ICTV: Taxonomy Browser.