Einzelzell-phylogenetische Identifizierung und Zählung von planktonischen marinen Archaea der Ordnung Poseidoniales (Marine GroupII). (B): Probe aus 80m Tiefe vor der Küste von Moss Landing (Monterey County, Kalifornien). Die Zellen sind durch Fluoreszein-markierte rRNA-spezifischen Polynukleotid-Sonden grün fluoreszierenden. (C): Epifluoreszenzmikroskopische Aufnahme aller mit DAPI gefärbten Zellen, gleiches Feld wie (B).
Nach der LPSN ist die Klasse (Biologie)Thermoplasmata Mitglied des Schwesterphylums Methanobacteriota (früher Euryarchaeota s.s.). In anderen Taxonomien wie der des National Center for Biotechnology Information (NCBI) und der Genome Taxonomy Database (GTDB) wird diese Klasse abweichend in einer gemeinsamen Klade mit den Mitgliedern von „Ca. Poseidoniota“ gesehen, die dann als Phylum Thermoplasmatota (früher Diaforarchaea oder Terrestrial Miscellaneous Euryarchaeota Group, TMEG) bezeichnet wird und dort an die Stelle des Phylums „Ca. Poseidoniota“ tritt. Der Name des Phylums leitet sich von der Typusgattung Thermoplasma der Klasse Thermoplasmata ab: altgriechischΘέρμα, Θέρμηtherma, thermê, deutsch ‚Wärme‘ und πλάσμαplásma, deutsch ‚formbare Substanz‘.
Beschreibung
Seit der erstmaligen Entdeckung marinerplanktonischerArchaea (zunächst im Bereich der Oberfläche (Epipelagial, euphotische Zone), später auch in der Wassersäule hinab bis in die Tiefsee), wurde zunehmend klar, dass Mitglieder dieser Domäne (Biologie) in der Meeresumwelt ubiquitär und reichlich vorhanden sind. Derzeit werden marine Archaeen in drei Hauptgruppen eingeteilt: Nitrososphaeria (früher Thaumarchaeota oder Marine GroupI, kurz MGI), Marine GroupII (kurz MGII, „Ca. Poseidoniales“, s.u.) und Marine GroupIII (kurz MGIII, „Pontarchaeales“, s.u.), wobei die beiden letztgenannten Kandidaten-Gruppen derzeit (Stand Mitte 2025) keine kultivierten Vertreter aufweisen und mit den Thermoplasmata verwandt sind (ReichMethanobacteriati, früher Euryarchaeida).
Die Mitglieder von „Ca. Poseidoniota“ (wie der gesamten Thermoplasmatota) verfügen vermutlich über kein chemotaktisches System.
„Ca. Poseidoniales“ (MGII)
Archaeen der Marine GroupII (MGII) stellen die am häufigsten vorkommende planktonische Archaeen-Gruppe in den Oberflächenzonen der Ozeane dar.
Unser Verständnis dieser Gruppe war lange Zeit und ist teilweise noch heute (Stand Mitte 2025) aufgrund fehlender kultivierter Vertreter und nur weniger (vollständig) sequenzierter Genome begrenzt.
Christian Rinkeetal. führten 2019 eine vergleichende phylogenomische Analyse von 270 zu diesem Zeitpunkt verfügbaren Metagenom-assembled Genomes (MAGs) der MGII durch, um genauere Erkenntnisse über ihre Evolution und Ökologie zu gewinnen. Basierend darauf schlugen die Autoren vor, dass MGII der taxonomischeRang einer Ordnung zukommt, weshalb sie für diese Gruppe die Bezeichnung „Candidatus Poseidoniales“ vorschlugen, benannt nach dem Gott des Meeres Poseidon in der griechische Mythologie. Nach ihren Analysen besteht diese Ordnung aus den Familien „Ca. Poseidonaceae“ (früher als Untergruppe MGIIa bezeichnet) und „Ca. Thalassarchaeaceae“ (früher als Untergruppe MGIIb bezeichnet). Innerhalb dieser Familien konnten sie damals 21 Gattungen unterscheiden, von denen viele unterschiedliche biogeografische Verbreitungsgebiete und aus den Genomdaten abgeleitete Nährstoffpräferenzen haben.
Die phylogenetischen Analysen wichtiger (ebenfalls aus den Genomdaten abgeleiteten) Stoffwechselfunktionen legten nahe, dass der letzte gemeinsame Vorfahr der Mitglieder dieser Ordnung ein in Oberflächenzonen lebendes photoheterotrophes (vom Sonnenlicht lebendes) Archaeon war, das sich weiterentwickelte, um mehrere verwandte ökologische Nischen der Meere zu besetzen. Dies geschah offenbar in erster Linie durch Anpassung der Proteorhodopsin-Gene an die jeweilige spektrale Zusammensetzung des in diese Zonen eindringenden Sonnenlichts.
Die Daten deuteten zudem auf eine Art Überschreibungsmechanismus hin, bei dem eine vorhandene Einzelkopie des Proteorhodopsin-Gens durch eine per horizontelen Gentransfer (HGT) übertragene Kopie ersetzt wird, wodurch offensichtlich in vielen Fällen eine abrupte Veränderung der Lichtabsorptionskapazität ermöglichen wurde.
Darüber hinaus ging bei fünf Gattungen von „Ca. Poseidoniales“ die Phototrophie vollständig verloren, was mit ihrer Anpassung an tiefere, lichtlose Gewässer durch eine chemoheterotrophe Lebensweise zusammenfiel; diese basiert nach Erkenntnissen auf einem Aminosäure-, Kohlenhydrat- und Lipidstoffwechsel.
Zudem wurde in zwei Gattungen erstmals eine per HGT erworbene Nitratreduktase gefunden, was eine mögliche Anpassung an Sauerstoffmangel (Hypoxie) darstellen könnte.
Die Merkmale, die Familien und Gattungen der Ordnung voneinander unterscheiden, sind neben dem Abbau von Zucker, Aminosäuren und Peptiden auch eine durch Flagellen vermittelte Adhäsion (Anheftung) und Transporter-Membranproteine.
All dies deutet darauf hin, dass HGT die Evolution von dieser Ordnung geprägt hat, sodass diese Archaeen eine Vielzahl von ökologischen Nischen besetzen konnten und zur erfolgreichsten Archaeenstammlinie in den Oberflächenzonen der Ozeane wurden.
Zu den gemeinsamen Merkmalen von MGII gehören eine Präferenz für die photische Zone (mit einigen Ausnahmen mit geringerer Häufigkeit in der Tiefsee), ausgeprägte saisonale und räumliche Schwankungen sowie eine weltweite Verbreitung einschließlich der Polarregionen.
Das bis dato vollständigste MGII-Genom stammt von einem Mitglied der Untergruppe IIa, das aus einem Metagenom der Oberflächenzone des Puget Sound gewonnen wurde. Die rekonstruierten Sequenzen sagen einen motilen (dank Geißel beweglichen) Photoheterotrophen voraus, der in der Lage ist, Proteine und Lipide abzubauen – was darauf hindeutet, dass organische Partikel für ihn wichtige Wachstumssubstrate sind.
Zwei weitere MAGs wurden aus 50 Metern Tiefe (deep chlorophyll maximum layer) im Mittelmeer gewonnen und der Untergruppe MGIIb („Ca. Thalassarchaeaceae“) zugeordnet.
Die Poseidoniales verfügen im Vergleich zu den anderen Archaeen über ein coxA (Subunit A der Häm-Kupfer-Sauerstoff-Reduktase (haem-copper oxygen reductase)) mit einer den Bakterien ähnlichen Sequenz, sodass sie dieses Gen vermutlich von Bakterien (per HGT) und unabhängig von anderen Archaeen erworben haben.
„Pontarchaeales“ (MG-III)
Während Methanobacteriati (früher: Euryarchaeida oder Euryarchaeota s.l.) der marinen Gruppe II () in Oberflächenzonen häufiger vorkommen und dort 4–20% der gesamten prokaryotischen Gemeinschaft ausmachen, gelten die der marinen Gruppe III (MGIII oder ) im Allgemeinen als selten vorkommende Mitglieder tieferer mesopelagischer und bathypelagischer Gemeinschaften.
Die Gruppe wurde früher oft im taxonomischen Rang einer Klasse gesehen und dann vorschlagsgemäß als „Ca. Pontarchaea“ bezeichnet (Adam etal., 2017; sowie Zheng etal., 2022 und Chen etal., 2024). Neuere Taxonomien sehen sie eher wie im Rang einer Ordnung mit der Bezeichnung „Pontarchaeales“ (Moody, Mahendrarajah, Dombrowski, Spang etal., 2022; Moody, 2022; Mahendrarajah, 2024).
Jose M. Haro-Moreno etal. veröffentlichten 2017 ihre Untersuchungen dieser Gruppe mariner Methanobacteriati (früher Euryarchaeida oder Euryarchaeota s.l.), die immer noch zu den am wenigsten erforschten Hauptkomponenten mariner mikrobieller Gemeinschaften gehörten.
Mit Hilfe der Metagenomik-Assemblierung konnten sie sechs neue -Genomsequenz-Bins (Epi1–6) aus der photischen Zone und zwei neue (Bathy1–2) aus Tiefsee-Proben identifizieren.
Die Vollständigkeit der Genome variierte dabei zwischen 44% und 85%.
Die MG-III-Bins aus der photischen Zone entsprachen neuen Gruppen ohne Ähnlichkeit und wiesen im Vergleich zu zuvor beschriebenen -Genomen aus der Tiefsee einen deutlich geringeren GC-Gehalt auf.
Wie bei vielen anderen epipelagischen Mikroorganismen enthielten die -Bins aus der photischen Zone zahlreiche Photolyase- und Rhodopsin-Gene, sowie Gene für die Aufnahme und den Abbau von Peptiden und Lipiden, was auf eine photoheterotrophe Lebensweise hindeutet.
Die phylogenetische Analyse dieser Photolyasen und Rhodopsine, sowie ihres Kontexts im Genom legte nahe, dass diese Gene bakteriellen Ursprungs und per horizontalem Gentransfer (HGT) erworben wurden. Dies unterstützt die Annahme, dass davor der gemeinsame -Vorfahr in der Dunkelheit des Ozeans lebte.
Epipelagische MG-III-Vertreter kommen nur sporadisch und in relativ geringen Anteilen im marinen Plankton vor; sie machen nach den Metagenom-Analysen nur bis zu 0,6% der gesamten mikrobiellen Gemeinschaft aus.
Umgekehrt war keines der rekonstruierten epipelagischen MG-III-Genome war in Metagenomen aus der tiefen aphotischen Zone (Zone ohne Licht) oder aus Regionen mit hohen Breitengraden vorhanden.
Die meisten Genome mit niedrigem GC-Gehalt waren in den Zonen mit maximalem Chlorophyllgehalt in der Tiefe (deep chlorophyll maximum layer/zone) stark angereichert – mit Ausnahme von Epi1, das weltweit gleichmäßig über die gesamte photische Zone verteilt zu sein scheint.
Chen etal. berichteten 2024 über ihre Untersuchungen des westlichen subarktischen Pazifiks (WSP, Nordwestpazifik), insbesondere im Hinblick aus relative Häufigkeit der verschiedenen Archaeengruppen in Abhängigkeit von der Tiefe. Die „Poseidoniales“ (marine Gruppe II) waren in der epipelagischen Schicht am höchsten (> 77%) und nahm mit zunehmender Tiefe ab; umgekehrt nahm die Häufigkeit der Nitrososphaeria (früher Thaumarchaeota oder Marine Group I, kurz MGI) mit zunehmender Tiefe zu. Die Archaeen der marinen Gruppe III („Pontarchaea“) waren in der epipelagischen Zone nicht vorhanden, aber in der mesopelagischen und bathypelagischen Schicht sehr häufig. Wie die Autoren feststellten, unterscheiden sich (zumindest im Bereich WSP) die Phylotypen der Archaeen in der epipelagischen Schicht deutlich von denen in der mesopelagischen und bathypelagischen Zone.
„Ca. Izemarchaea“ (E2, MBG-D)
Karen G. Lloyd etal. berichteten 2013 über ihre Untersuchungen einer weiteren marinen Archaeengruppe, die ursprünglich als marine benthische Gruppe D (marine benthic group D, MBG-D) bezeichnet wird.
Im weiteren Sinn verstanden wird diese als Klasse aufgefasst und auch als E2 bezeichnet, vorgeschlagener Name ist „Ca. Izemarchaea“, die eigentlichen MBG-D-Archaeen im engeren Sinn werden als Ordnung „Ca. Thermoprofundales“ angesehen (mit einer anderen veralteten Bezeichnung, Deep-Sea Hydrothermal Vent Euryarchaeota Group 1, DHVEG-1).
Die Vertreter der MBG-D gehören nach Lloyd etal. (2013) neben den Bathyarchaeia (früher Miscellaneous Crenarchaeotal group, MCG) zu den zahlreichsten Archaeen im marinen Untergrund. Das Team untersuchte die Archaeengemeinschaft der Aarhusbucht (Aarhusbucht, Aarhus Bay) in Dänemark. Die Einzelzell-Genomsequenzierung (Single-cell sequencing) von drei Zellen der MBG-D ergab, dass sie neue Linien der MBG-D bilden. Alle Zellen kodierten extrazelluläre proteolytische Enzyme wie Gingipain (rgpA) und Clostripain, (cloSI) wie sie auch in anderen Organismen (Archaeen) in Umgebungen ähnlich den marinen Sedimenten wirksam sind (vgl. Thorarchaeota).
Der Umstand, dass diese beiden Peptidase-Typen in marinen Sedimenten reichlich vorhanden und aktiv sind, deutet darauf hin, dass unkultivierte Archaeen eine lange Zeit unentdeckte Rolle bei der Proteinremineralisierung in anoxischen marinen Sedimenten zu spielen scheinen:
Marine Archaeen unter der Meeresoberfläche werden häufig von Mitgliedern der MCG und MBG-D dominiert. Die an organischen Materialien reichen Sedimente der Aarhus-Bucht haben an der Boden-Oberfläche eine hohe mikrobielle Aktivität mit reichlich MCG und MBG-D. Diese mikrobielle Aktivität sinkt aber ähnlich wie in tiefen ozeanischen Sedimenten wenige Meter unter dem Meeresboden ab, wie die Quantitative PCR zeigte.
Anwendungsmöglichkeiten
Einige Arten von „Ca. Poseidoniales“ (MG II), wie MG IIa-L1 aus der Familie „Ca. Poseidoniaceae“ und MG IIb-O2, MG IIb-O3 aus der Familie „Ca. Thalassoarchaeaceae“ verfügen gemäß Metagenom-Assemblierungen (MAG) möglicherweise über eine PETase bzw. Polyhydroxybutyrat-Depolymerase (PHB-Depolymerase) zum Abbau dieser Polymere („Kunststoffe“).
Systematik
Phylogenetischer Baum von „Ca. Poseidoniia“ innerhalb der Thermoplasmatota nach Rinkeetal. (2019).
Über die Zugehörigkeit der Klasse Thermoplasmata wird noch diskutiert entweder zu den Methanobacteriota oder zusammen mit der Klasse „Ca. Poseidoniia“ zu einem gemeinsamen Phylum Thermoplasmatota wird noch diskutiert.
Während die Bezeichnung des Phylums Methanobacteriota unabhängig davon ist, ob die Thermoplasmata dazugehören oder nicht, übernimmt das Phylum „Ca. Poseidoniota“ durch die Aufnahme der Thermoplasmata deren Namensstamm und wird als Phylum Thermoplasmatota bezeichnet.
Möglicherweise sind auch noch weitere den Thermoplasmata nahestehende Gruppen von Klassenrang von dieser Unsicherheit in der Zuordnung betroffen (Stand Ende August 2025).
Äußere Systematik
Die Ordnung „Ca. Aciduliprofundales“ [DVHE2 group] ist nach der NCBI-Taxonomie Mitglied des dortigen Phylums Thermoplasmatota, gehört aber nach der LPSN und der GTDB direkt zur Klasse Thermoplasmata.
Die (in der LPSN mit Stand 24. August 2025 nicht gelistete) Ordnung „Ca. Lutacidiplasmatales“ gilt in diesen Taxonomien, darunter NCBI und Sheridan etal. (2022), als Mitglied des dortigen Phylums Thermoplasmatota. Ihr Mitglied UBA184 residiert in der GTDB ebenfalls dort, und zwar in der GTDB-Ordnung o__UBA184 der Klasse Thermoplasmata. Dies impliziert, dass die GTDB-Ordnung o__UBA184 ein Synonym für „Ca. Lutacidiplasmatales“ ist. UBA184 residiert auch in der NCBI-Taxonomie in der Klasse Thermoplasmata (allerdings dort ohne Ordnungszuweisung). Der nahe verwandte Stamm AcS1-36 findet sich in derselben GTDB-Gattung. „Ca. Lutacidiplasmatales“ [o__UBA184] ist somit ein Mitglied der Klasse Thermoplasmata. Eine verwandte Klade (Ordnung) ist:
Stamm SubAcS15-131, Ordnung „Ca. Lunaplasmatales“; gemäß NCBI ist der Stamm Mitglied der Klasse Thermoplasmata. Diese Klade aus nur aus einer einzigen Spezies „Ca. Lunaplasma lacustris“ sollte nach Diamond etal. (2022) lediglich eine Familie innerhalb der von ihnen vorgeschlagenen Ordnung „Ca. Angelarchaeales“ darstellen (s.u.).
Die (in der LPSN mit Stand 24. August 2025 verwaiste) Ordnung „Ca. Yaplasmales“ (früher als Klade RBG-16-68-12 bezeichnet) gilt nach Zheng etal. (2022) ebenfalls als Mitglied des Phylums Thermoplasmatota. Ihr Mitglied, Archaeon bin162 residiert in der GTDB ebenfalls dort, und zwar in der GTDB-Ordnung o__RBG-16-68-12 der Klasse Thermoplasmata. Verwandte Kladen (Ordnungen) sind nach Zheng etal. (2022):
Stamm UBA10834, residiert in der GTDB in der GRDB-Ordnung o__UBA10834 [ „Ca. Gimiplasmatales“, Diamond etal. (2022)] innerhalb der Thermoplasmata
Stamm SG8-5, residiert in der GTDB in der GRDB-Ordnung o__SG8-5 [„Ca. Proteinoplasmatales“, NCBI] innerhalb der Thermoplasmata
„Ca. Angelarchaeales“, nahe verwandt mit Klade SG8-5, etwas weiter mit Klade UBA10834 und Methanomassiliicoccales [Methanomassillicoccales], enthält die Familie um „Ca. Lunaplasma lacustris“ SubAcS15-131.
Indem diese repräsentativen Archaeen mit ihren Ordnungen alle der Klasse Thermoplasmata angehören, gehören sie in einer Taxonomie mit Phylum „Ca. Poseidoniota“ mit dieser Klasse dem Phylum Methanobacteriota an.
Etliche der Klasse „Ca. Izemarchaea“ [E2-Gruppe, in der GTDB c__E2] zugeordneten Stämme tragen in der NCBI-Taxonomie Bezeichnungen, die sie als ebenfalls den Thermoplasmata zugehörig ausweisen (s.u.). Wenn diese Gruppe aber selbst den Rang einer Klasse hat, steht sie neben den Thermoplasmata. Solange es für eine Zugehörigkeit zu den Methanobacteriota keine Belege gibt, werden sie daher hier gelistet. Rinke2019 (2019) lokalisieren in Fig.1 die Klade (GTDB-Klasse) E2 („Ca. Izemarchaea“) innerhalb der Thermoplasmatota basal zu den Thermoplasmata (noch basaler ist nur die Klade bzw. GTDB-Klasse c__UBA186 platziert); erst danach kommt die Klasse Poseidoniia (MGII + MGIII). Eine solche Phylogenie legt nahe, dass nach der LPSN-Taxonomie die Klasse c__E2 gemeinsam mit den Thermoplasmata gemeinsam bei den Methanonacteriota zu verorten wäre.
MG-III ≡ „Ca. Pontarchaea“ (als Klasse) nach Adam etal. (2017), Zheng etal. (2022) und Chen etal. (2024) bzw. „Pontarchaeales“ (als Ordnung) nach Moody etal. (2022)
MBG-D [Klasse] ≡ „Ca. Izemarchaea“ nach Adam etal. (2017)
MBG-D [Ordnung] ≡ „Ca. Thermoprofundales“ nach Zhou etal. (2019)
MG-II ≡ Archaeal group 2
In der GTDB tragen u.a. folgende von Rinkeetal. bezeichneten Gruppen als Taxa einen dem Rang entsprechenden Präfix:
MGIII ≡ o__MGIII
UBA186 ≡ c__UBA186
E2 ≡ c__E2, darin DHVEG-1 ≡ o_DHVEG-1
Wegen übereinstimmenden Typusordnung MBG-D [Ordnung] ≡ DHVEG-1 ≡ „Ca. Thermoprofundales“ muss daher ebenfalls gelten:
c__E2 ≡ MBG-D [Klasse] ≡ „Ca. Izemarchaea“
Den Bezeichnungen der Gattungen bei Rinke etal. wird in der GTDB zusätzlich noch MGIIa- bzw. MGIIb- vorangestellt, je nachdem, ob diese zur Familie „Ca. Poseidoniaceae“ oder „Ca. Thalassarchaeaceae“ gehören (z.B. MGIIa-K1).
erscheint die in der NCBI-Taxonomie vorgenommene Zuordnung
MGIII (Marine GroupIII) ≡ „Ca. Thermoprofundales“
als unwahrscheinlich, vermutlich ist der Name „Ca. Thermoprofundales“ gemäß
DHVEG-1 (Deep-sea Hydrothermal Vent Euryarchaeota Group 1) ≡ „Ca. Thermoprofundales“
auf den Eintrag zu DHVEG-1 zu verschieben. Die unter dem ursprünglichen Eintrag gelisteten Mitglieder gehören alle MGIII an und verbleiben an Ort und Stelle, d.h. bei
MG-III ≡ „Ca. Pontarchaea“ bzw. o__MGIII ≡ „Pontarchaeales“
Die Bezeichnung der Ordnung Thermoprofundales leitet sich ab von altgriechisch θέρμηthermē, deutsch ‚Hitze‘ und lateinisch profundus‚tief‘. Die kennzeichnet die hitzeliebenden Archaeen aus der Tiefe des Meeres, entsprechend dem alten Namen Marinebenthic Group-D (MBG-D).
Mit Stand Ende August 2025 ergibt sich unter diesen Voraussetzungen folgende (auszugsweise) Systematik:
Klasse „Ca. Izemarchaea“ Adametal. 2017(L) bzw. Lloydetal., 2013(A) Klasse[Marine Benthic Group D [Klasse](A), MBG-D [Klasse](A)], Klasse E2(A) bzw. c__E2(G)]
Stamm Modern_marine_glass_biofilm.mb.18(N,G) – Fundort: Mikrobiom von tiefem, oligotropen Grundwasser, Döderhult im Osten von Oskarshamn, Småland, Schweden(N)
ohne Ordnungs-, Familien-, Gattungs- und Spezies-Zuweisung(N)
Stamm Uncultured marine benthic group D euryarchaeote clone AR23-1_F10_F(N) – Fundort: marines Sediment, Golf von Mexiko, westlich von Port St. Joe(N)
Stamm Uncultured marine benthic group D euryarchaeote clone AR25-1_B08_F(N) – Fundort: marines Sediment, Golf von Mexiko, südlich von Santa Rosa Island, West-Florida(N)
Stamm Uncultured marine benthic group D euryarchaeote clone AR25-1_B11_F(N) – Fundort: ebenda(N)
Stamm Uncultured marine benthic group D euryarchaeote clone AR25-1_E10_F(N)
Stamm Uncultured marine benthic group D euryarchaeote clone AR27-1_E06_F(N)
Stamm Uncultured marine benthic group D euryarchaeote clone AR44-1_B12_F(N)
Stamm Uncultured marine benthic group D euryarchaeote clone AR44-1_C01_F(N)
Stamm Uncultured marine benthic group D euryarchaeote clone AR44-1_D05_F(N)
Stamm Uncultured marine benthic group D euryarchaeote clone AR45-1_D06_F(N)
Stamm Uncultured marine benthic group D euryarchaeote clone AR45-1_F08_F(N) – Fundort: marines Sediment, Golf von Mexiko, südlich von Fort Walton Beach(N)
Stamm REDSEA-S03_B6(N,G) – Fundort: Rotes Meer, östlich der Mittelachse vor der altem Küstenstadt Dahaban, Saudi-Arabien
Spezies MGIIb-O1 sp002502175(G) [Marine group IIeuryarchaeote REDSEA-S03_B6(N)] – Fundort: Rotes Meer, östlich der Mittelachse vor der altem Küstenstadt Dahaban, Saudi-Arabien
Zur aus TACK und Asgard bestehenden Klade siehe Supergruppe Proteoarchaea. Nach dieser Phylogenie sind die Hadarchaeota und Thermococci keine Mitglieder der Methanobacteriati, sondern stehen nächst den Proteoarchaea.
↑Zur aus TACK und Asgard bestehenden Klade siehe Supergruppe Proteoarchaea. Nach dieser Phylogenie sind die Hadarchaeota und Thermococci keine Mitglieder der Methanobacteriati, sondern stehen nächst den Proteoarchaea.
↑wegen des gemeinsamen Mitglieds RS406 von Archaeal group 2 (NCBI-Taxonomie) und MGIIa-L1 (GTDB).
↑in der LPSN ist dies ein Synonym für Methanobacteriota Garrity & Holt 2023
↑
In der LPSN gilt die Zuordnung der Klasse Thermoplasmata in eine gemeinsame Klade mit der Klasse „Ca. Poseidoniia“ als veraltet, sodass die Bezeichnung Thermoplasmatota als ein veraltetes Synonym für „Ca. Poseidoniota“ erscheint.
↑
HD70 steht für (anoxic) hexadecane-degrading enrichment at 70 degrees Celsius – (anoxische) Hexadecan-abbauende Anreicherungskultur bei 70°C
12345mitsamt der Klade Archaeal group 2 zu MGII verschoben
↑manche Taxonomien führen die Klade MGIII nicht als Ordnung, sondern als Schwester-Klasse von „Ca. Poseidoniia“
Einzelnachweise
123456789101112Christian Rinke, Francesco Rubino, Lauren F. Messer, Noha Youssef, Donovan H. Parks, Maria Chuvochina, Mark Brown, Thomas Jeffries, Gene W. Tyson, Justin R. Seymour, Philip Hugenholtz: A phylogenomic and ecological analysis of the globally abundant Marine Group II archaea (Ca. Poseidoniales ord. nov.). In: The ISME Journal, Band 13, Nr.3, März 2019, S.663-675; doi:10.1038/s41396-018-0282-y, PMC6461757(freier Volltext), PMID 30323263, Epub 15. Oktober 2018 (englisch).
12
Jose M Haro-Moreno, Francisco Rodriguez-Valera, Purificación López-García, David Moreira, Ana-Belen Martin-Cuadrado: New insights into marine group III Euryarchaeota, from dark to light. In: The ISME Journal, Band 11, 13 Janua 2017, S.1102–1117, ISBN 978-94-93391-22-2; doi:10.1038/ismej.2016.188 (englisch).
12345678
Panagiotis S. Adam, Guillaume Borrel, Céline Brochier-Armanet, Simonetta Gribaldo: The growing tree of Archaea: new perspectives on their diversity, evolution and ecology. In: The ISME Journal, Band 12, Nr.11, 4. August 2017, S.2407–2425; doi:10.1038/ismej.2017.122, PMC5649171(freier Volltext), PMID 28777382 (englisch).
123456789101112Peng-Fei Zheng, Zhanfei Wei, Yingli Zhou, Qingmei Li, Zhao Qi, Xiaoping Diao, Yong Wang:Genomic Evidence for the Recycling of Complex Organic Carbon by Novel Thermoplasmatota Clades in Deep-Sea Sediments. In: mSystems. 7. Jahrgang, Nr.3, 28.Juni 2022, S.e0007722, doi:10.1128/msystems.00077-22, PMID 35430893, PMC9239135(freier Volltext) – (englisch). Siehe insbes. Tbl.1.
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Gang Chen, Takaaki Satake, Norio Sugiura, Motoo Utsumi: Vertical distribution and phylogenetic characterization of marine Archaea in the western subarctic Pacific. In: Marine Development, Band 2, Nr.5, 15. März 2024;
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Edmund R.R. Moody, Tara A. Mahendrarajah, Nina Dombrowski, James W. Clark, Celine Petitjean, Pierre Offre, Gergely J. Szöllősi, Anja Spang: An estimate of the deepest branches of the tree of life from ancient vertically evolving genes. In: eLife, Band 11, Nr.e66695, Epub 22. Februar 2022, Stand: 2. März 2022; doi:10.7554/eLife.66695, PMC8890751(freier Volltext), PMID 35190025, PDF (englisch). Dazu:
Edmund R.R. Moody: Protein evolution and the early history of life. Dissertation, School of Biological Sciences, University of Bristol, Februar 2022, 206 Seiten; PDF (englisch).
Tara A. Mahendrarajah: Tracing the evolutionary history of cellular life. Doktorarbeit, Universität Utrecht, 13. September 2024, 317 Seiten; PDF (englisch).
1234
Karen G. Lloyd, Lars Schreiber, Dorthe G. Petersen, Kasper U. Kjeldsen, Mark A. Lever, Andrew D. Steen, Ramunas Stepanauskas, Michael Richter, Sara Kleindienst, Sabine Lenk, Andreas Schramm, Bo Barker Jørgensen: Predominant archaea in marine sediments degrade detrital proteins. In: Nature, Band 496, Nr.7444, 11. April 2013, S.215–21; doi:10.1038/nature12033, PMID 23535597, Epub: 27. März 2013 (englisch).
123
Zhichao Zhou, Yang Liu, Karen G. Lloyd, Jie Pan, Yuchun Yang, Ji-Dong Gu, Meng Li: Genomic and transcriptomic insights into the ecology and metabolism of benthic archaeal cosmopolitan, Thermoprofundales (MBG-D archaea). In: The ISME Journal, Band 13, Nr.4, April 2019, S.885–901; doi:10.1038/s41396-018-0321-8, PMC6461988(freier Volltext), PMID 30514872 (englisch).
↑
Laura A. Zinke, Paul N. Evans, Christian Santos-Medellin, Alena L. Schroeder, Donovan H. Parks, Ruth K. Varner, Virginia l. Rich, Gene W. Tyson, Joanne B. Emerson: Evidence for non‐methanogenic metabolisms in globally distributed archaeal clades basal to the Methanomassiliicoccales. In: Environmental Microbiology, Band 23, Nr.1, Januar 2021, S.340–357; doi:10.1111/1462-2920.15316, PMID 33185945 (englisch). Anm.: Gattungsname: „Ca. Lunaplasma lacustris“, Ordnungsname: „Ca. Lunaplasmatales“.
123Spencer Diamond, Adi Lavy, Alexander Crits-Christoph, Paula B. Matheus Carnevali, Allison Sharrar, Kenneth H. Williams, Jillian F. Banfield:Soils and sediments host Thermoplasmata archaea encoding novel copper membrane monooxygenases (CuMMOs). In: ISME Journal. 16. Jahrgang, Nr.5, 5.Januar 2022, S.1348–1362, doi:10.1038/s41396-021-01177-5, PMID 34987183, PMC9038741(freier Volltext) – (englisch). Dazu:
↑Maria Chuvochina, Aaron J. Mussig, Pierre-Alain Chaumeil, Adam Skarshewski, Christian Rinke, Donovan H. Parks, Philip Hugenholtz:Proposal of names for 329 higher rank taxa defined in the Genome Taxonomy Database under two prokaryotic codes. In: FEMS Microbiol Letters. 370. Jahrgang, 23.Juli 2023, S.fnad071, doi:10.1093/femsle/fnad071 (englisch).
↑
David Benito Merino, Julius S. Lipp, Guillaume Borrel, Antje Boetius, Gunter Wegener: Anaerobic hexadecane degradation by a thermophilic Hadarchaeon from Guaymas Basin. In: The ISME Journal, Band 18, Nr.1, 10. Januar 2024, S.wrad004; doi:10.1093/ismejo/wrad004, PMC10811742(freier Volltext), PMID 38365230, ResearchGate:377312411 (englisch). Dazu:
GTDB: GCA_029259115.1: B18-G2 sp029259115. NCBI strain identifiers: S4B1_HD70, Latitude Longitude 27.0075 N 111.409 W.
↑
Bayanmunkh Baatar, Pei-Wen Chiang, Denis Yu Rogozin, Yu-Ting Wu, Ching-Hung Tseng, Cheng-Yu Yang, Hsiu-Hui Chiu, Bolormaa Oyuntsetseg, Andrey G. Degermendzhy, Sen-Lin Tang; Tzen-Yuh Chiang (Hrsg.): Bacterial Communities of Three Saline Meromictic Lakes in Central Asia. In: PLoS One, Band 11, Nr.3, 2. März 2016, S.e0150847; doi:10.1371/journal.pone.0150847, PMC4775032(freier Volltext), PMID 26934492 (englisch).
↑
Antti J. Rissanen, Taija Saarela, Helena Jäntti, Moritz Buck, Sari Peura, Sanni L. Aalto, Anne Ojala, Jukka Pumpanen, Marja Tiirola, Marcus Elvert, Hannu Nykänen: Vertical stratification patterns of methanotrophs and their genetic controllers in water columns of oxygen-stratified boreal lakes Open Access. In: FEMS Microbiology Ecology, Band 97, Nr.2, Februar 2021, S.fiaa252; doi:10.1093/femsec/fiaa252, Epub 14. Dezember 2020 (englisch).
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