| Methanobacteriati | ||||||
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Halobacterium sp. strain NRC-1, jede Zelle ist etwa 5 µm lang. | ||||||
| Systematik | ||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||
| Methanobacteriati | ||||||
| (Garrity & Holt 2023) Oren & Göker 2024 |
Methanobacteriati (früher „Euryarchaeida“ bzw. „Euryarchaeota“ s. l., von altgriechisch εὐρύς eurús, deutsch ‚breit‘, ‚weit‘) ist ein Reich (englisch kingdom, lateinisch regnum) in der Domäne der Archaeen. Die Methanobacteriati sind sehr vielfältig und umfassen Methanogene, die Methan produzieren und häufig im Darm vorkommen, Halobakterien, die extreme Salzkonzentrationen überleben, Anaerobier, sowie einige extrem thermophile Mitglieder, die in der Regel bei Temperaturen zwischen 41 und 122 °C (bei einem hinreichend hohen Wasserdruck in der Tiefsee) leben. Sie unterscheiden sich von anderen Archaeen hauptsächlich durch ihre rRNA-Sequenzen und ihre spezifische DNA-Polymerase. Der einzige gültig veröffentlichte Name für diese Gruppe gemäß dem International Code of Nomenclature of Prokaryotes ist Methanobacteriati.
Die Methanobacteriati sind hinsichtlich ihres Aussehens und ihrer Stoffwechselmerkmale sehr vielfältig. Das Reich umfasst Organismen mit einer Vielzahl von Formen, darunter sowohl Kokken als auch Stäbchen (wie Bazillen). Methanobacteriati können entweder grampositiv oder gramnegativ erscheinen, je nachdem, ob Pseudomurein in der Zellwand vorhanden ist. Methanobacteriati weisen auch vielfältige Lebensweisen auf, darunter Methanogene, Halophile, Sulfatreduzierer und extreme Thermophile. Andere leben im Ozean, wo sie sich mit Plankton und Bakterien in der Schwebe befinden. Obwohl diese marinen Methanobacteriati im Labor schwer zu kultivieren und zu untersuchen sind, deuten Genomsequenzierungen darauf hin, dass es sich um bewegliche Heterotrophe handelt.
Zunächst war angenommen worden, dass Methanobacteriati nur in extremen Umgebungen (in Bezug auf Temperatur, Salzgehalt und/oder pH-Wert) leben. Eine im Januar 2019 veröffentlichte Studie von Korzhenkov et al. zeigte aber, dass Methanobacteriati auch in gemäßigten Umgebungen, wie z. B. etwas sauren Umgebungen mit niedrigen Temperaturen, leben. In einigen Fällen überstieg die Anzahl der Methanobacteriati die der vorhandenen Bakterien. Methanobacteriati wurden auch in anderen gemäßigten Umgebungen wie Wasserquellen, Sumpfgebieten, Böden und Rhizosphären gefunden. Einige Methanobacteriati sind sehr anpassungsfähig; die Ordnung Halobacteriales kommt normalerweise in extrem salzigen und schwefelreichen Umgebungen vor, kann aber auch in Salzkonzentrationen wachsen, die so niedrig sind wie die von Meerwasser (2,5 %). In Rhizosphären scheint das Vorkommen von Methanobacteriati von dem Vorkommen von Mykorrhizapilzen abhängig zu sein; eine höhere Pilzpopulation korrelierte mit einer höheren Häufigkeit und Vielfalt von Methanobacteriati, während das Fehlen von Mykorrhizapilzen mit dem Fehlen von Methanobacteriati korrelierte (Bomberg et al. (2007)).
Unter der Bezeichnung „Euryarchaeota“ wurde früher eine Vielzahl von Archaeengruppen zusammengefasst, sodass dieser Begriff in einem weiteren Sinn (sensu lato) als „Superphylum“ verstanden wurde (teilweise dann „Euryarchaeida“ genannt).
Gemäß dem International Code of Nomenclature of Prokaryotes konnte es lange Zeit für diese Gruppe keinen gültigen Namen geben, da sie über die Rangebene eines Stammes (Phylums) hinausgeht. Im Jahr 2024 wurde der Kodex geändert, um die Ebenen „Reich“ und „Domäne“ aufzunehmen. Im selben Jahr wurde der Name Methanobacteriati für diese Gruppe gültig veröffentlicht, wodurch er zum ersten und einzig offiziell „gültigen Namen“ entsprechend dem Kodex wurde. Die dem Codes folgende LPSN schloss sich dieser Ansicht an und listet anderweitige frühere Bezeichnungen für die Methanobacteriati wie „Euryarchaeida“ als nicht gültig veröffentlichte.
Der konkurrierende SeqCode für nicht kultivierte Taxa (Candidatus) kennt ebenfalls keine Rangebene über der des Stamms (Phylums), daher haben dort weder Methanobacteriati, noch „Euryarchaeida“ (jeweils mit und ohne Anführungszeichen) einen Status (engl. standing). SeqCode akzeptiert die gemäß dem Prokaryotic Code vergebene Namen automatisch nur, wenn sie vor 2023 veröffentlicht wurden.
Der Name Methanobacteriati wurde im Taxonomie-Browser des National Center for Biotechnology Information (NCBI) bis September 2024 nur als heterotypisches Synonym für den im weiteren Sinn verstandenen Begriff „Euryarchaeota“ im provisorischen Rang eines (Super-)
Methanobacteriati ist nicht als Taxon in der Genome Taxonomy Database (GTDB) aufgeführt, da der Algorithmus bislang keine Reiche generiert (Stand 3. August 2025).
Die halophilen (salzliebenden) Archaeen der Methanobacteriati gehören zur Klasse Halobacteria [Haloarchaea]. Sie leben in extrem salzhaltigen Umgebungen, Salzseen, Verdunstungsteichen mit Meerwasser, unterirdischen Salzlagerstätten, wurden aber mittlerweile auch auf stark gesalzenen Lebensmitteln wie gesalzenem Fisch und Fleisch gefunden. Während eukaryotische halophile Organismen (wie Pilze, Garnelen etc.) im Zytoplasma normale Salzkonzentrationen aufweisen ständig Energie verbrauchen, um Salz entgegen dem osmotischen Druck aus der Zelle heraus und Wasser hinein zu transportieren, können diese Archaeen bei höheren Salzkonzentrationen auch in ihrem Inneren leben und haben so den Vorteil der gleichen Salzkonzentration innerhalb wie außerhalb haben. Sie benötigen zum Überleben daher Lösungen mit einem Salzgehalt von mindestens 9 %, die meisten Arten bevorzugen aber sogar 12–23 %, manche können bei Konzentrationen bis zu 32 % NaCl überleben.
Haloarchaeen haben eine typische sie charakterisierende Eigenschaft: sie können auch ohne Chlorophyll zu besitzen Licht als Energiequelle nutzen. Sie besitzen stattdessen ein Pigment namens Bacteriorhodopsin (das ähnlich dem Rhodopsin in der Netzhaut von Wirbeltieren funktioniert). Dieses Pigment in der Membran verleiht ihr eine violette Farbe und reagiert mit dem Licht, wodurch ein Protonengradient entlang der Membran entsteht, der ihnen in der Folge die Synthese von ATP ermöglicht.
Die methanogenen Archaeen der Methanobacteriati sind eine umfangreiche Gruppe, die durch ihren Stoffwechsel Methan produzieren. Unter ihnen befinden sich die Klassen Methanobacteria, Methanococci, Methanomicrobia und Methanopyri. Sie sind weit verbreitet in Sedimenten, anoxischen Sümpfen, Seen, hydrothermalen Quellen, Abwässern, aber auch im Pansen von Paarhufern, im Darm von Hunden und Menschen sowie im Hinterdarm (oder Proktodeum) von Insekten wie Termiten und Kakerlaken. Im Gegensatz zu ihrer großen phylogenetischen Vielfalt können sie nur wenige einfache Substrate verwerten, wobei es sich meist um C1-Verbindungen wie H2/CO2, Methanat (Formiat), Methanol oder Methylamin handelt (Methylotrophe). Jede einzelne Art kann dabei gewöhnlich nur zwei oder drei dieser Substanzen verwerten. Einige dieser Archaeen sind auch hyperthermophil oder acidophil.
Bei den extrem acidophilen Methanobacteriati handelt es sich um eine kleine Gruppe von Organismen, die alle der Klasse Thermoplasmata angehören – deren Zugehörigkeit zum Phylum Methanobacteriota noch diskutiert wird (Stand September 2025). Zu ihnen gehören die extremsten bekannten Hyperacidophilen der Gattung Picrophilus, die bei einem pH-Wert von 0,7 leben und bei pH-Werten von über 4,0 sterben. Die meisten von ihnen sind auch thermophil und leben in schwefelhaltigen Quellen und brennende Kohlenmeilern. Zu ihnen gehören die neben der Gattung Picrophilus die Gattungen Ferroplasma und Thermoplasma.
Die hyperthermophilen Methanobacteriati sind eine kleine Gruppe von Organismen, die in extrem heißen Umgebungen wie hydrothermalen Schloten, heißen Sedimenten im Abyssal (Tiefsee) und heißen Erdöllagerstätten leben. Diese Gruppe umfasst die Klassen Archaeoglobi und Thermococci sowie einige Methanogene und Acidophile. Die optimale Wachstumstemperatur liegt über 80 °C, wobei in der Gattung Pyrococcus eine Höchsttemperatur von 105 °C vertragen wird. Die meisten Mitglieder dieser Gruppe bevorzugen einen neutralen pH-Wert, allerdings weist Thermococcus alcaliphilus ein pH-Optimum von 9,0 und ein ph-Maximum von 10,5 auf. Zu dieser Gruppe gehören die Gattungen Archaeoglobus, Ferroglobus, Geoglobus aus der Klasse Archaeoglobi, sowie Palaeococcus, Pyrococcus und Thermococcus aus der Klasse Thermococci.
Metagenomik-Analysen von als rDNA erkannten Sequenzen im Meereswasser deuten darauf hin, dass Archaeen ein wichtiger Teil des ozeanischen Planktons sind. Diese Gensequenzen dieser marinen Archaeen wurden in vier Gruppen (MGI bis MGIV) eingeteilt, von denen die erste zu den Thermoproteota (früher „Crenarchaeota“ genannt) im Reich Thermoproteati (TACK) gehört, während die übrigen drei Gruppen den Methanobacteriati angehören; die ersten beiden dieser marinen Archaeengruppen sind am weitesten verbreitet. Im Detail:
Die gegenwärtig akzeptierte Taxonomie basiert auf der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) und dem National Center for Biotechnology Information (NCBI). Eine auf DNA-Sequenzen beruhende Taxonomie findet man in der Genome Taxonomy Database (GTDB).
Im etlichen Details ist die Systematik der Methanobacteriati noch in der Diskussion. Bei Vergleich der drei obigen Quellen zeigen sich derzeit (Stand Anfang August 2025) insbesondere folgende Unterschiede:
Die Phyla „Candidatus Hadarchaeota“ (mit der Klasse „Ca. Hadarchaeia“) und „Candidatus Hadesarchaeota“ (mit der Klasse „Ca. Hadesarchaea“) werden in der LPSN nicht als synonym geführt. Die Taxonomie das NCBI kennt nur die erste der beiden Bezeichnungen, bezeichnet aber die beiden Klassennamen explizit als synonym. Konsequenterweise tragen viele der dort gelisteten Hadarchaeia-Mitglieder mit provisorischen Namen ohne nähere Zuordnung Bezeichnungen der Form „Hadesarchaea archaeon …“. Die GTDB kennt ebenfalls nur das Phylum Hadarchaeota; die in der LPSN unter dem Phylum mit der Bezeichnung „Ca. Hadesarchaeota“ gelisteten Spezies und Stämme (MAGs) sind wegen unzureichender Qualität in der dortigen Baumansicht nicht erfasst.
Die NCBI-Taxonomie ist daher verträglich mit der Annahme, dass die beiden Kandidatenphyla Hadarchaeota und Hadesarchaeota (entgegen der LPSN) ebenfalls Synonyme sind, so wie die in ihnen enthaltenen (Typus-)Klassen. Die in neueren Studien benutzte Systematik ist ebenfalls verträglich mit der Annahme einer Synonymi oder erfordert diese sogar (siehe dort).
Einige Taxonomien (wie die des NCBI und die GTDB) stellen die Klasse Thermoplasmata in ein eigenes Phylum Thermoplasmatota, das außerdem die Klasse „Ca. Poseidoniia“ mit den Familien „Ca. Poseidoniaceae“ und „Ca. Thalassarchaeaceae“ enthält.
In der LPSN ist die Klasse Thermoplasmata jedoch Mitglied des Phylums Methanobacteriota, was dort offenbar eine neuere Zuordnung ist. Da sie eine Typusklasse der Thermoplasmatota ist, wird so die Bezeichnung dieses Phylums zu einem Synonym von Methanobacteriota. Die Klasse „Ca. Poseidoniia“, die diese Verschiebung nicht mitmacht, wird so zur Typusklasse eines neuen Phylums „Ca. Poseidoniota“, das in der Systematik damit den Platz des bisherigen Phylums Thermoplasmatota einnimmt. Archaeen, die die Neuzuordnung mitmachen, finden sich damit bei den Methanobacteriota, die verbleibenden (insbesondere „Ca. Thalassarchaeaceae“) bei den Poseidoniota.
Die Izemarchaea [E2], mit MBG-D, Thermoprofundales], könnten im Stammbaum basal in den Thermoplasmatota stehen. Wenn die Thermoplasmat(i)a den Methanobacteriota zugeordnet werden wie in der LPSN, ist ihre Stellung unbestimmt.
In der GTDB ist das Phylum Methanobacteriota aufgeteilt:
Die hier und in den untergeordneten Artikeln angegebene Systematik versucht, diese Unterschiede transparent darzustellen; folgt der LPSN, verweist aber auch auf anderweitige Systematiken.
Reich Methanobacteriati (Garrity & Holt 2023) Oren & Göker 2024(L,N)
[„Euryarchaeida“ Luketa 2012(L,N), „Euryarchaeota“ Woese et al. 1990(L,N)]
Anm.: Der erstgenannte „Stamm“ (bzw. DNA-Sequenz, MAG) ist die Referenz.
| 16S-rRNA-basiert: LTP (2021) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Abgesehen von der Klasse Methanopyri erscheinen die Methanobacteriati als monophyletische Klade.
Andere phylogenetische Analysen legen nahe, dass die Archaeen des Reichs Nanobdellati (DPANN) eine polyphyletische Gruppe bilden und insgesamt auch zu den Methanobacteriati gehören könnten, wobei einzelne ihrer Teilkladen unterschiedliche Positionen innerhalb der Methanobacteriati einnehmen. Es wird auch diskutiert, ob das Phylum Altiarchaeota richtiger den Nanobdellati oder den Methanobacteriati zugeordnet werden sollte. Ein Kladogramm, das diesen Vorschlag zusammenfasst, ist unten abgebildet. Die in Anführungszeichen markierten Gruppen sind Kladen, die offiziell Nanobdellati zugeordnet werden, aber phylogenetisch vom Rest getrennt sind.
| Dombrowski et al. 2019, Jordan et al. 2017 & Cavalier-Smith 2020 | Basierend auf 53 Markerproteinen: GTDB 09-RS220. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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| Die Nanobdellati (DPANN) gehen hier aus den damit paraphyletischen Methanobaterati (Euryarchaeida) hervor. | Die Gruppen oberhalb der waagrechten Trennlinie werden dern Nabobdellati (DPANN) zugeordnet, die darunter den Methanobaterati (Euryarchaeida) (bis auf die Proteoarchaeen ganz unten). |