A jelenleg ismert legnagyobb termetű ízeltlábúak az ordovícium időszaktól a permig élt, tengeri skorpióknak is nevezett eurypteridák voltak (legnagyobb fajaik testhossza megközelíthette a 3 métert). Ma az ízeltlábúak a 0,1mm és 10cm közötti mérettartományt egyértelműen uralják, ennél kisebb vagy nagyobb mérettartományokban viszont háttérbe szorulnak más testszerveződési stratégiákkal szemben. A 0,1mm-nél kisebb tartományban a többsejtűség előnyei már nem meghatározóak, a 10cm-t meghaladó kategóriában viszont a gerinces szerveződés tűnik előnyösebbnek. A ma élő legnagyobb termetű szárazföldi ízeltlábú az akár 1 méteres nagyságot is elérő, különleges mag- és gyümölcsfogasztó életmódot folytató trópusi szárazföldi rák, a pálmatolvaj(Birgus latro). Hasonlóképpen egy rákfaj tarthat igényt a legnagyobb tengeri (és általában a legnagyobb) ízeltlábú címére is: az óriás japán rák(Macrocheira kaempferi) kiterjesztett lábaival akár a 3,8 méteres nagyságot is elérheti. (Egyes korábbi híradások 18 láb szélességű [mintegy 5,4 méteres] példányokról is beszámolnak.)
Az ízeltlábúak az állatok országának (Regnum: Animalia) egyik törzsét (Phylum: Arthropoda) képezik. Egyes korábbi elképzelések szerint a törzs nem képez monofiletikus egységet, hanem polfiletikus, azaz az ízeltlábúakra jellemző testszerveződés egymástól függetlenül többször, konvergens módon jelent meg az evolúció során, és legfeljebb a kisebb csoportjaik tekinthetők monofiletikusnak. A modern filogenetikai vizsgálatok alapján azonban az ízeltlábúak egy közös ősre vezethetők vissza, azaz a törzs monofiletikus csoportot alkot.
Az ízeltlábúak közös jellemzői
poli-centrolecitális petesejt, vagyis olyan, amelyben a nagy mennyiségű szikanyag a sejt közepén található, és csak a pete vékony felszíni rétegét hagyja szabadon. Az ilyen peték ún. részleges felületi barázdálódással fejlődnek, ami lényegében azt jelenti, hogy nem a teljes petesejt barázdálódik, csak a sejtmag osztódik sokszorosan, majd az utód-sejtmagok kivándorolnak a zigóta szikmentes felületi rétegébe, és csak itt alakul ki körülöttük a sejthártya. A zigóta tehát a szedercsíra(morula) állapot kihagyásával rögtön egy speciális hólyagcsíra(blasztula) állapotba kerül.
csillós hám hiánya (más vedlőállatokhoz hasonlóan)
a köztakaró a többi vedlőállathoz (Ecdysozoa) hasonlóan az egyrétegű külső hám(hypodermis) által termelt kitintartalmú, megkeményedő kutikula, amely külső védelmi és belső izomrögzítő funkciót is ellát. Emiatt az állat csak vedlések sorozatával képes növekedni. Ízeltlábú jellegzetesség, hogy a kutikulájuk ízületesen kapcsolódó lemezekre tagolódik, valamint speciális, nagy rugalmasságú fehérjét, ún. rezilint tartalmaz.
szelvényesen tagolt, meghatározott eredési és tapadási hellyel rendelkező izmokból álló izomzat (szemben a legtöbb ősszájúval, de hasonlóan a gerincesekhez)
ízekre tagolódó, és a testhez is ízületesen kapcsolódó, ősileg kétágú végtagok (csápok, szájszervek, lábak, stb.), amelyről a csoport a nevét is kapta.
légzőszerveik kopoltyúk (pl. rákok), tracheatüdők (pl. pókok) vagy tracheacsövek (pl. rovarok).
kiválasztószerveik módosult vesécskék (metanefrídiumok) (ősileg 6 pár) vagy Malpighi-edények, amelyek a csáprágósoknál a többi ízeltlábútól függetlenül alakultak ki.
három részre, elő- (proto-), közép- (deuto-) és utóagyra (tritocerebrumra) különülő agydúc.
kétféle típusú szem:
pontszemek: középső helyzetűek, szerepük többnyire csupán a fényérzékelés, számuk ősileg 4 (másodlagosan többnyire kevesebb, pl. a rovaroknál tipikusan 3)
összetett szemek: oldalsó helyzetűek, kép-, szín- és térlátást is lehetővé tesznek, számuk elsődlegesen egy pár (ritkán összeolvadhatnak vagy teljesen redukálódhatnak). Egyes csoportokban (pl. pókszabásúak, soklábúak) egyszerű szemekre tagolódtak fel.
Testszerveződés: Bélcsatornájuk kétnyílású, testük kétoldalian szimmetrikus, és – a heteronóm szelvényezettség következtében – testtájakra tagolódik. Az ízeltlábúak alapszabására jellemző ősi fej–törzs testagolódás a ma élő ízeltlábúak közül csupán a soklábúakat és a gályarákokat jellemzi, a legtöbb csoportban a törzs további két testtájra, torra és potrohra tagolódott fel (rákok többsége, rovarok). Sajátos testtagolódás jellemzi a csáprágósokat (pókszabásúak és rokonaik), ahol a fej az elülső törzsszelvényekkel összeolvadva az előtestet, a törzs fennmaradó része pedig az utótestet alkotja. Minthogy a csáprágósok evolúciója során a törzsük nem tagolódott fel további két testtájra (ti. torra és potrohra), ráadásul az elő- és utótestük nem is tekinthető homológnak egyes rákok fejtorával (amely a fej- és torszelvények összenövéséből jön létre) és potrohával, ezért a fejtor és potroh elnevezések használata a csáprágósok testtájaira kerülendő.
A soklábúak teste az ízeltlábú alapszabásnak megfelelően fejre és számos, viszonylag egyforma szelvényből felépülő törzsre különül. A fejen négy végtagpár, egy pár csáp (amely a rákok első csáppárjával homológ), egy pár rágó és (ősileg) két pár állkapocs található. A törzs végtagjai elsődlegesen járólábak (amelyek száma 9 és >1300 között lehet), de közülük egyesek módosulhatnak zsákmányszerzésre (pl. a százlábúak állkapcsi lábként működő első törzsvégtagja) vagy párzásra (pl. ikerszelvényesek párzólábai).
A rákok többségének teste három testtájra, fejre, torra és potrohra tagolódik. A fejen jellemzően öt végtagpár, két pár csáp, egy pár rágó és két pár állkapocs található. Egyes csoportokban (pl. felsőbbrendű rákok) a fejszelvények a torszelvényekkel összeolvadva önálló testtájat, ún. fejtort képeznek. A tor- és potroh végtagjai elsődlegesen járó- vagy úszólábak, de számos más funkciót is betölthetnek (pl. zsákmányszerzés, légzés, tojások hordozása, stb.). Számuk rendkívül változatos lehet. Számos csoportban (gyakorlatilag a felsőbbrendű rákok és gályarákok kivételével) a potroh végtagnélküli.
A hatlábúak (előrovarok, rovarok) teste fejre, torra és potrohra tagolódik. A fejen négy végtagpár, egy pár csáp (amely a rákok első csáppárjával homológ), egy pár rágó, egy pár állkapocs, és a második állkapocspár részleges összeolvadásából létrejövő alsó ajak található. A három szelvényből felépülő toron három pár járóláb és általában két pár szárny található (mely utóbbiak azonban nem végtag eredetűek). A potroh a ma hatlábúaknál fejlett végtagokat nem, legfeljebb végtagszármazékokat hordoz (ilyenek pl. az előrovarok farcsutái vagy a rovarok ivarkészülékének egyes elemei).
A csáprágósokra a testszelvények nagymértékű összeolvadása a jellemző. Az elülső szelvények egységes előtestet alkotnak jellemzően hat végtagpárral, egy pár csáprágóval, egy pár tapogatólábbal és négy pár járólábbal, a hátulsó szelvényekből pedig egységes, gyakran szelvényezetlen utótest jön létre, amely legfeljebb végtagszármazékokat visel (ilyenek pl. a skorpiók fésűszervei vagy a pókok fonószemölcsei).
Kültakaró: Az ízeltlábúak kültakarója a többi vedlőállathoz hasonlóan egyrétegű hengerhám, amely kitintartalmú kutikulát választ ki. Ez az ízeltlábúak szárazföldi terjedése szempontjából rendkívül előnyös volt. Hátránya azonban, hogy a kutikularéteg nem tud együtt nőni az állattal, ezért azt időnként le kell vedleni. A vedlést közvetlenül megelőzően a hám és a kutikularéteg között folyadék gyűlik fel, majd a régi "kitinpáncél" felreped és az állat kibújik belőle. Az új kutikularéteg kezdetben még puha, rugalmas, világos színű. Az állat mérete ilyenkor nőhet, majd a kutikularéteg megkeményedik.
A kutikula szilárdsága a külső réteg fehérjeláncai közötti keresztkötések kiépítése (szklerotizáció) vagy mészsók beépülése (biomineralizáció) révén nőhet. A rákokra és ikerszelvényesekre jellemzően meszes, a rovarokra a kemény, a pókszabásúakra vékonyabb, lágyabb kutikula jellemző. A kutikulába színanyagok is beépülhetnek, a finom felszíni mintázat pedig interferenciaszíneket okozhat. A rovarok és a pókok kültakaróján gyakran kitinszőrök vannak. A lepkék "hímpora" tetőcserépszerűen egymásra boruló, apró kitinpikkelyek sokasága.
Mozgás: Az ízeltlábúak a kutikularéteghez mint külső vázhoz belülről tapadó harántcsíkolt izmokkal mozognak. A kutikula lemezekre tagolódik (szelvényenként ősileg egy hát- és egy haslemezre, ill. két oldallemezre), amelyek egymáshoz vékony, hajlékony ízületi membránokkal kapcsolódnak. Végtagjaik ízületi membránokkal összekötött ízekre tagolódnak és a testhez is ízületesen kapcsolódnak. A mozgásra szolgáló végtagok (lábak) mindegyik csoportban megtalálhatóak, bár a belső élősködőknél hiányozhatnak (pl. féregatkák, élősdi kacslábú rákok). A közismert, nagy méretű tízlábú rákokra például 5 járóláb pár, míg a rovarokra 3 pár, a pókszabásúakra pedig 4 pár járóláb jellemző. A rovarláb alaptípusa a futóláb, amelynek részei: csípő, tompor, comb, lábszár és lábfej. Az életmódnak megfelelően a futóláb módosulhat. Járáskor három lábuk mindig a talajon van, és mivel három pont határoz meg egy síkot, mindig stabilan állnak. A hátulsó lábak sok rovarnál ugrólábbá alakultak. A hosszú, többszörösen összehajtott láb hosszabb úton és több ízületben tud gyorsítani, így egyes rovarok fantasztikus ugróteljesítményre képesek (például az emberbolha 1,5mm hosszú, ám 20cm-re tud ugrani!).
Az ízeltlábúak szájszervének fő alkotóelemei (pl. a rovarok rágói vagy a pókszabásúak csáprágói), a csápok, valamint a csáprágósok tapogatólábai a lábakhoz hasonlóan szintén végtageredetűek.
A legtöbb rovarnál a toron két pár szárny található, amelyek elsődlegesen hártyásak, de másodlagosan különféleképpen módosulhatnak (pl. az első pár gyakran módosul az összehajtogatott hátulsó szárnyak védelmére). A szárnyak a kültakaró kettőzetei, amelyeket erek feszítenek ki, és amelyek a torhoz mozgatható lemezkéken (pteralia) keresztül ízesülnek. A ma leginkább elfogadott elképzelés szerint a szárnylemezek a közép- és utótori hátlemezek oldalnyúlványaiból jöttek létre (amelyek kezdetben egyfajta ejtőernyőzést, majd siklórepülést tehettek lehetővé), a szárnyak ízesülését pedig az ősi torvégtagok tőízéből származó lemezkék és a velük asszociáló izmok hozták létre. A szitakötők két pár szárnya ellentétes ütemben csap, így viszonylag kisebb csapási sebesség esetén sem süllyednek. A bogarak kemény szárnyfedőiket repüléskor széttartják, és ezzel az oldalra billenés lehetőségét csökkentik. A kétszárnyúak második pár szárnya billérré, egyfajta egyensúlyozó szervvé módosult. Az első pár szárny így sokkal szabadabban mozoghat, körözhet vele a rovar, így a levegőben is meg tud állni, vagy hátrafelé repülhet. A legyek, illetve az egy helyben lebegő vagy függögető zengőlegyek a repülés akrobatái.
Táplálkozás: A soklábúak ragadozók (pl. százlábúak) vagy korhadékevők (pl. ikerszelvényesek). A rákok táplálkozásmódja rendkívül változatos, ragadozók, dögevők, korhadékevők, szűrögetők vagy élősködők egyaránt elehetnek. A hatlábúak (előrovarok, rovarok) életmódja szintén rendkívül változatos. A juvenilis alakok sokszor a kifejlett állattól eltérő táplálkozásformát mutatnak. A pókszabásúak elsődlegesen ragadozók, másodlagosan azonban növényevők, korhadékfogyasztók vagy élősködők is lehetnek (pl. atkák).
Az ízeltlábúak tápcsatornája elő-, közép- és utóbélre tagolódik, hosszúsága körülbelül a test hosszának kétszerese. Szájszervük gyakran erőteljesen módosult (pl. a rovarok rágó típusú szájszerve egymástól függetlenül többször módosult folyékony táplálék felvételére alkalmas szúró-szívó vagy nyaló típusú szájszervvé). Az emésztést emésztőmirigyek (pl. nyálmirigyek, középbéli mirigy) segíthetik. Egyeseknél (pl. pókszabásúak, poloskák, bogarak) gyakori a külső emésztés.
Az ízeltlábúak evolúciójára vonatkozóan az bizonyosnak tűnik, hogy a szelvényezett állatoktól, közelebbről a gyűrűsférgektől elváló fejlődési irány. A testszelvények részben összeolvadtak, részben differenciálódtak, és jellegzetes hármas tagolás alakult ki, a fej, tor és potroh. A toron és a potrohon is megmaradtak a korábbi szelvényeződés nyomai. A potroh kifejezetten ősi típusú, szelvényei ismétlődő, azonos szakaszokból állnak. A tor sokkal jobban összeolvadt, de a lábak még mindig a korábbi szelvényekhez kötődnek. A lábak a gyűrűsférgeknél megjelenő féreglábakból alakulhattak ki. A féreglábaknak nincs önálló izomzata, az ízeltlábúaknál a lábak is páncélzatot kaptak, és a külső vázhoz kötődő izmok mozgatják. Ez preadaptív fejlődést feltételez, mivel a külső vázat mozgató izomzat megjelenése eredetileg valószínűleg a féregláb mozgásának megkönnyítését, nem pedig magát a mozgást szolgálta. A soklábúaknál még ma is látható a konkrét szelvényeződés, és a lábakat növesztő szelvények a gyűrűsférgekhez hasonlóan homogének. A ma élő állatvilágban a karmos féreglábúak állhatnak legközelebb az ízeltlábúak közvetlen őseihez.
A konkrét menet azonban vitatott. A kambriumielőlégcsövesek(Protracheata) megismerésével a kérdés még bonyolultabbá vált, mivel ezek a lények szép átmenetet mutatnak a gyűrűsférgek és ízeltlábúak között, de nem idősebbek, mint a trilobiták. A Sziklás-hegységBurgess-palájából és az észak-németországi kambriumból írták le őket. A kérdésnek háromféle megoldása lehet. Egyfelől feltehető, hogy a Trilobiták nem igazi ízeltlábúak, hanem konvergens evolúció révén alakultak ki. Másfelől az sem kizárható, hogy az előlégcsövesek legkorábbi ismert példányai korántsem a legősibbek, csak azok még nem kerültek elő. A harmadik lehetőség, hogy az előlégcsöveseknek semmi közük nincs az ízeltlábúak evolúciójához, az átmenetinek tűnő tulajdonságaik más módon jöttek létre.
Még nagyobb probléma, hogy az előlégcsövesek már a kambriumban szárazföldi állatoknak tűnnek. Ez a körülmény jól magyarázná, hogy miért alakult ki a féreglábakból az izmos ízelt láb, amely egyértelműen a talajon közlekedésre alkalmas, nem vízi életmódra. Ugyanakkor egyetlen szárazföldi ízeltlábút sem ismerünk a szilurskorpiói előtt. Ez utóbbit magyarázhatja az a körülmény, hogy a szárazföldi üledékképződés mindig is kisebb eséllyel fosszilizálja a maradványokat, másrészt az is feltehető, hogy a szárazföldön kialakuló ízeltlábúak egy része nem sokkal később visszatért a vízbe, miközben a szárazföldieket valamilyen körülmény – talán egy eljegesedési periódus – kipusztította az akkor még nagyon zordnak mondható szárazföldekről.
Az ízeltlábúak főbb csoportjai
Az alábbi csoportosítás az ízeltlábúak áttekintését szolgálja, a csoportoknak taxonómiai rangot nem tulajdonítunk, a fogalmak hierarchiája szisztematikai állásfoglalást nem jelent.
Rágónélküli ízeltlábúak (Amandibulata)
†Trilobiták(Trilobitomorpha) – kihalt háromkaréjú ősrákok; testük három testtájra, fejre, torra (= törzs elülső része) és farokra (= törzs hátulsó része) különült, 1 pár csáppal, valamint változó számú kopoltyús járólábpárral rendelkeztek; tengeri fajok voltak
Csáprágósok(Chelicerata) – testük két testtájra, elő- (= fej + elülső törzsszelvények) és utótestre (= törzs fennmaradó része) különül, csápjaik nincsenek, legelső végtagpárjuk a páros csáprágó
Rákszabásúak(Merostomata) – utótestük két részre, meso- és metasomára különül, előtestükön 1 pár csáprágó és 5 pár járóláb, utótestükön 1 pár, a táplálék manipulációjára módosult végtagpár, 1 pár ivarnyílást fedő végtag és 5 pár kopoltyús úszóláb található; egyedfejlődésük közvetett, lárváik a trilobitákra emlékeztetnek; tengeriek
Pókszabásúak(Arachnida) – utótestükön fejlett végtagok sosincsenek, második végtagpárjuk tapogatásra módosult (tapogatólábak), az ezt követő járólábak száma többnyire 4 pár (néha kevesebb); elsődlegesen és többségében szárazföldiek
Ászkapókok vagy csupalábállatok (Pantopoda) – utótestük csökevényes, a második végtagpárjuk tapogatóláb, a harmadik gyakran tojáshordó láb, majd ezt követi a tipikusan 4 pár (ritkán 5-6 pár) feltűnően hosszú járóláb; tengeriek
Rágóval rendelkező ízeltlábúak (Mandibulata) – testük fejre és törzsre, vagy fejre, torra (= törzs elülső része) és potrohra (= törzs hátulsó része) különül, 2, vagy másodlagosan 1 pár csáppal rendelkeznek, szájszervük ősileg három végtagpárból, 1 pár rágóból és 2 pár állkapocsból épül fel
Kopoltyúsok – a ma jelenleg leginkább elfogadott elképzelés szerint parafiletikus a hatlábúak (Hexapoda) nélkül, azaz a hatlábúak lényegében a rákok leszármazottjai
Rákok(Crustacea, Branchiata vagy Diantennata) – 2 pár csápjuk van, légzőszerveik (ha vannak) kopoltyúk, kiválasztószerveik vesécskék (metanefrídiumok), elsődlegesen és többségében víziek
Légcsövesek (Tracheata vagy Uniramia) – 1 pár csápjuk van, légcsőrendszerrel (trachearendszer) lélegzenek, kiválasztószerveik többnyire Malpighi-edények, elsődlegesen és többségében szárazföldiek – a ma jelenleg leginkább elfogadott elképzelés szerint polifiletikus (azaz ezen jellegek egymástól függetlenül alakultak ki a soklábúaknál és a hatlábúaknál)
Soklábúak(Myriapoda) – testük fejre és törzsre különül, a járólábak száma minimum 9 pár
Ikerszelvényesek(Diplopoda) – a törzsszelvények nagy része párosával összenőtt (ikerszelvények), első pár állkapcsuk összenőve ún. ajakállkapcsi készüléket alkot (gnathochilarium), a második állkapocspár csökevényes
Villáscsápúak(Pauropoda) – az ikerszelvényesekhez hasonlóan szájszervük dignath, amely a páros rágóból és az összeolvadt 1. pár állkapocsból áll
Szövőcsévések(Symphyla) – 2. pár állkapcsuk a hatlábúakhoz hasonlóan részben összeolvadt
Százlábúak(Chilopoda) – az első pár törzsvégtag (ősileg járólábpár) méregmirigyes állkapcsi lábbá módosult
Hatlábúak(Hexapoda) – testük fejre, torra és potrohra különül, a járólábak száma 3 pár (azaz 6), a második állkapocspár részben összenőtt, ún. alsó ajak (labium)
Előrovarok(Parainsecta) – elsődlegesen szárnyatlan, entognath szájszervű (= rágók és állkapcsok a fejtokon belül ízesülnek) hatlábúak
Valódi rovarok(Insecta) szárnyatlan (ősileg) vagy (többségében) szárnyas, ectognath szájszervű (= rágók és állkapcsok a fejtokon kívül ízesülnek), ostorcsápokkal (= izomzat nem a csáp összes, hanem csak az első ízében) rendelkező hatlábúak
Az ízeltlábúakon belüli rokonsági viszonyokra vonatkozó főbb hipotézisek
Monofíliahipotézis: e szerint az ízeltlábúak egy közös ősre vezethetők vissza, amelynek következménye az Arthropoda monofiletikus törzsként való elfogadása. Ez a ma elfogadott álláspont.
Polifília hipotézis: e szerint az alábbi csoportok egymástól függetlenül alakultak ki, azaz a Arthropoda nem képez monofiletikus egységet, hanem polifiletikus. Egy régebbi, ma már nem támogatott elképzelés.
Trilobiták és rokonaik (†Trilobitomorpha)
Csáprágósok (Chelicerata)
Rákok (Crustacea)
Légcsöves ízeltlábúak (Tracheata), azaz a soklábúak (Myriapoda) és hatlábúak (Hexapoda)
Cormogonida-hipotézis: e szerint a számos egyedi jelleggel (pl. 9 ízű járólábak, lábakon nyíló ivarnyílások, stb.) rendelkező csupalábállatok vagy ászkapókok (Pantopoda) képezik az összes többi ízeltlábút magába foglaló Cormogonida csoport testvércsoportját, ami a csáprágósokat (Chelicerata)parafiletikussá teszi. Ma már nem támogatott elképzelés.
TCC-hipotézis: e szerint az ízeltlábúak két monofiletikus csoportra tagolhatók fel: légcsövesekre (Tracheata) és az összes többi ízeltlábúra, a kihalt trilobitákat is beleértve (TCC = Trilobita-Chelicerata-Crustacea). Ma már nem támogatott elképzelés.
Schizoramia (Biramia)/Uniramia hipotézis: e szerint az ősileg kétágú (hasadt) végtagokkal rendelkező csáprágósok (Chelicerata) és rákok (Crustacea) alkotnak egy monofiletikus egységet, szemben az egyágú végtagokkal rendelkező légcsövesekkel (Tracheata). Ma már nem támogatott elképzelés.
Mandibulata-hipotézis: e szerint a csáprágósok (Chelicerata) képezik az összes többi ízeltlábú, azaz a rágóval rendelkező ízeltlábúak (Mandibulata) testvércsoportját. Ez a ma legszélesebb körben elfogadott elképzelés.
Antennulata-hipotézis: e szerint a csápokkal rendelkező ízeltlábúak (Antennulata) egy monofiletikus csoportot alkotnak. Ide tartoznak a trilobiták és rokonaik, valamint a rágóval rendelkező ízeltlábúak (Mandibulata), míg a csáprágósok (Chelicerata) egy korábbi fejlődési ágat képviselnek. Alternatívája az Arachnomorpha-hipotézis (ld. Amandibulata-hipotézis). Jelenleg vitatott melyik elképzelés a valószínűbb.
Amandibulata-hipotézis: e szerint a csáprágósok (Chelicerata) a trilobitákkal együtt alkotják az Amandibulata csoportot, melynek tagjai nem rendelkeznek rágókkal (mandibulae), a rágókkal rendelkező ízeltlábúak, azaz a rákok (Crustacea) és a légcsövesek (Tracheata) pedig vagy független csoportok vagy együtt alkotják a monofiletikus Mandibulata csoportot. Egy régebbi, ma már nem támogatott elképzelés, mindazonáltal a Mandibulata csoport monofíliája jelenleg is széles körben elfogadott (ld. Mandibulata-hipotézis). Mai megfelelője a trilobiták és csáprágósok közelebbi rokonságát hangsúlyozó Arachnomorpha-hipotézis, az Antennulata-hipotézis alternatívája.
Pancrustacea-hipotézis: e szerint a Mandibulata-csoporton belül (ld. Mandibulata-hipotézis) a soklábúak (Myriapoda) képezik a Pancrustacea testvércsoportját, mely utóbbiba a rákok (Crustacea) és a hatlábúak (Hexapoda) tartoznak. Minthogy a hatlábúak (előrovarok, valódi rovarok) a rákok közé ékelődnek (a gályarákok testvércsoportjaként), azaz evolúciós értelemben a hatlábúak a rákok leszármazottjai, maga a Crustacea a hatlábúak nélkül parafiletikus. A soklábúakra és hatlábúakra jellemző szárazföldi adaptációk (pl. egyágú járólábak, légcsőrendszer, Malpighi-edények mint kiválasztószervek, stb.) e szerint a hipotézis szerint tehát egymástól függetlenül alakultak kis a két csoportban, azaz homopláziák. Ez a ma legszélesebb körben elfogadott elképzelés. Az Atelocerata (Tracheata) hipotézis alternatívája.
Myriochelata (Paradoxopoda) hipotézis: e szerint a soklábúak (Myriapoda) a csáprágósokkal (Chelicerata) együtt képezik a monofiletikus Myriochelata (Paradoxopoda) csoportot a Pancrustacea (ld. Pancrustacea-hipotézis) testvércsoportjaként. Egy korábbi elképzelés, amely mint utóbb kiderült téves eredményeken alapult.
Atelocerata (Tracheata) hipotézis: e szerint a Mandibulata-csoporton belül (Mandibulata-hipotézis) a légcsövesek (Tracheata), azaz a soklábúak (Myriapoda) és a hatlábúak (Hexapoda) egy monofiletikus egységet alkotnak a rákok (Crustacea) testvércsoportjaként. E szerint tehát a soklábúakra és hatlábúakra jellemző szárazföldi adaptációk (ld. fentebb) a csoport közös ősénél jelentek meg, azaz homológiáknak tekinthetők. Ma már csupán kevesek által támogatott elképzelés. A Pancrustacea-hipotézis alternatívája.
A ma legszélesebb körben elfogadott elképzelés szerint tehát az ízeltlábúak monofiletikus csoportot alkotnak, amelynek két fő ágát a csáprágósok (Chelicerata) és a rágóval rendelkező ízeltlábúak (Mandibulata) képezik. Utóbbin belül a soklábúak (Myriapoda) alkotják a Pancrustacea testvércsoportját, ahová a parafiletikus rákok (Crustacea) és leszármazottjaik, a hatlábúak (Hexapoda) tartoznak. A trilobiták és más kihalt ízeltlábú csoportok filogenetikai pozíciója továbbra is erősen vitatott.
