A fitoplazmák fontos haszonnövények, köztük a kókuszpálma, a cukornád, a szőlő, a rizs és a Prunus nemzetség gyümölcsfáinak kártevői, a kártétemények az enyhe sárgulástól az ellevelesedésen át a fertőzött növény pusztulásáig terjednek. A trópusi és szubtrópusi éghajlat alatt a legelterjedtebbek. A fitoplazmáknak szükségük van terjesztő vektorra, ez leggyakrabban a kabócafélék közül kerül ki, melyekben szintén képesek a sokszorozódásra, de a növényi élősködőaranka is képes átvinni a fertőzést.
Története
Fitoplazma-okozta növénybetegségről már régről vannak írásos emlékek, az egyik legkorábbi az 1603-as eperfa-törpeségről Japánból. Először ezeket a betegségeket vírusoknak tulajdonították, melyek terjedéséhez éppúgy szükség van rovarvektorra, nem lehet kultúrában tenyészteni őket, és az okozott tünetek is hasonlóak, mint a fitoplazmáknál. 1967-ben találták meg a fitoplazmákat a növényi floémszövet ultravékony metszeteiben, és mikoplazmaszerű szervezeteknek, vagy MLO-knak (mycoplasma-like organism) nevezték el őket, mivel hasonlítottak a mikoplazmákra. Azóta több száz sárgulásos, törpüléses, seprűsödéses tünetet mutató növényben mutatták ki jelenlétüket. Az élőlények 1994-ben, a Nemzetközi Mikoplazmológiai Szervezet 10. kongresszusán kapták meg a fitoplazma nevet, ami egyértelműen jelzi növénykórokozó mivoltukat.
Morfológiája
Mivel a baktériumok „lágy bőrű” Mollicutes osztályához tartoznak, a fitoplazmákat sejtfal helyett csak háromrétegű, kb. 10nm vastag sejthártya határolja. Az eddig tanulmányozott fitoplazmák sejthártyája egyetlen immundomináns, ismeretlen funkciójú fehérjét tartalmaz, ami a sejthártya fehérjetartalmának nagyobb részét teszi ki.
Morfológiailag nagyon sokrétűek, vannak kicsiny gömbölyű (60-100 nm átmérő), nagyobb (150-1100nm átmérő), gömbös vagy hengeres, szabálytalan, elágazó, filamentumos (1-2 µm-es vagy hosszabb), lehetnek nyúlványaik és sarjadzó részeik is. Később pásztázó elektronmikroszkópos felvételeken felfedeztek elágazó, súlyzó alakú, sarjadzó és hasadással osztódó alakokat is.
A fitoplazmák egyszerű metszetekben többnyire 200-800 nm átlagos átmérőjű, kerek vagy tojásdad, változatos alakú (pleomorf) testeknek látszanak (ám a vékony metszetekben megfigyelt gömbölyded alakok komplexen elágazó formák látszólagos alakjai is lehetnek), más vizsgálatok elágazó, filamentszerű morfológiájúnak írják le őket. A még élő fitoplazmák in situ, inkubált rostasejtekben történő megfigyelésekor a fonálszerű alakokat látták uralkodónak.
A fitoplazma-fertőzés gyakori tünete az ellevelesedés (fillódia), azaz a virágok helyén levélszerű képletek kialakulása. Az eddigi bizonyítékok arra mutatnak, hogy a fitoplazma leszabályozza a párta kialakulásában közreműködő (AP3 és ortológjai) és a csúcsmerisztéma karbantartásáért felelős (Wus és CLV1) géneket. Ennek következménye, hogy csészelevél fejlődik ki párta helyett. Más tünetek, mint a levelek elsárgulása, annak a számlájára írhatók, hogy a fitoplazma puszta jelenléte a floémban befolyásolja annak funkcióját, akadályozhatja a szénhidrátok transzportját.
A fitoplazmával fertőzött növényeken előfordul még a párta sejtjeiből hiányzó pigmentek miatt zöld virágok kifejlődése (virescence) és időnként a virágok sterilitása is.
A fitoplazma-fertőzött növények gyakran bokros vagy boszorkányseprű-megjelenésűek, mivel a fertőzéstől a normális növekedési minták megváltoznak. A legtöbb növény csúcsdominanciát mutat, de a fitoplazmától elburjánozhatnak az oldalirányú hajtások, és megnőhet a szártagok mérete. Ezek a tünetek néha előnyösek is lehetnek, például a mikulásvirág(poinsettia) termesztésekor. A fertőzés miatt megnő az oldalirányú hajtások száma, ami lehetővé teszi az egynél több virágú mikulásvirágok termesztését.
Sok, a fitoplazmák által okozott tünetet valójában nem a fitoplazma valamely specifikus patogén hatása váltja ki, hanem a fertőzés okozta stressz. A fotoszintézis, különösen a II. fotokémiai rendszer sok fitoplazma-fertőzött növényben blokkolva van. A fitoplazmával fertőzött növények gyakran elsárgulnak, amit a klorofill lebomlása okoz, mivel annak bioszintézise is gátolt.
Transzmissziója
Növények közötti továbbítása
A fitoplazmákat nagyrészt a Cicadellidae (mezeikabóca-félék), Psyllidae (levélbolhák) és Fulgoridae családokba tartozó rovarok terjesztik, melyek a fertőzött növények floémszövetéből táplálkoznak, így felvéve a fitoplazmákat és továbbítva őket a következő tápnövényükhöz. Ezért a fitoplazmák által fertőzött növények köre nagyban függ a terjesztő rovartól is. A fitoplazmák sejtjeinek felületén a fehérjék nagy részét egyetlen, antigén hatású protein alkotja. Ez a fehérje bizonyítottan kapcsolatba lép a rovarok mikrofilamentum-komplexeivel, és valószínűleg a meghatározó tényezők a rovar és a fitoplazma közötti interakcióban. A fitoplazmák áttelelhetnek a rovarban, vagy évelő növényekben. A fitoplazma-fertőzés különböző hatásokkal járhat a hordozó rovarra nézve; csökkent és megnövekedett fitnesz egyaránt előfordul.
A fitoplazmák a szipókán (serteköteg, szurony, stylet) keresztül lépnek be a rovar testébe, majd az emésztőrendszeren végighaladva a hemolimfába kerülnek. Innen jutnak át a nyálmirigyekbe, ez akár három hétig is eltarthat. A folyamat végére a fertőzött gazdaállat minden szervében megtalálhatók. A szájszervbe való bejutás és a fertőzésre képes állapot közötti időt látens időszaknak nevezik.
A fitoplazmákat terjesztheti a szulákfélékhez tartozó aranka nevű parazita növény is, de terjedhetnek vegetatív úton is, pl. a fertőzött növény egészségesbe való oltásával.
Növényen belüli továbbítása
A fitoplazmák a floémen belül a forrástól a nyelő irányába tudnak haladni, és képesek átjutni a rostacsőelemeken. Vannak arra utaló jelek, hogy a passzív transzlokáció önmagában nem magyarázza meg a fitoplazma előrehaladását.
Észlelése, diagnosztizálása
A fejlett molekuláris technikák megjelenése előtt a fitoplazma-fertőzés diagnosztizálása nehéz volt, mivel kultúrában nem szaporíthatóak. Így a hagyományos diagnosztikai technikákra volt szükség, mint a tünetek megfigyelése. A floémszövetből készített ultravékony metszetek vizsgálatával is ki lehetett mutatni a jelenlétüket. A fertőzött növényeket antibiotikumokkal, pl. tetraciklinnel kezelték, ha ez segített a növényen, valószínűsíthető volt a fertőzés.
A fitoplazma észlelésének molekuláris technikái, ideértve az ELISA-alapú módszereket (Enzyme-linked immunosorbent assay, enzimhez kötött ellenanyag-vizsgálat) az 1980-as években kezdtek megjelenni. Az 1990-es évek elején jelentek meg a PCR-alapú, az ELISA-nál jóval érzékenyebb módszerek, az RFLP-analízis (Restriction fragment length polymorphism, restrikciós fragmentumhossz-polimorfizmus) lehetővé tette a fitoplazma különböző törzseinek és fajainak meghatározását is.
Az utóbbi években vált lehetővé a fitoplazma-fertőzés mértékének a kimutatása. A QPCR (quantitative real-time PCR, kvantitatív valós idejű PCR) és a bioimaging (biológiai képalkotás) eszközök hatékonynak bizonyultak a fitoplazma növénybeli mennyiségének meghatározására, titrálására.
Féken tartása
A fitoplazma-fertőzést általában a betegségnek ellenálló fajták kitenyésztésével, illetve ültetésével – ez a leggazdaságosabb ismert módszer –, vagy a betegséget hordozó rovarok irtásával lehet megakadályozni.
Lehetséges fertőzött növényekből egészséges szövetkultúra létrehozása. Ennek esélye növelhető krioterápia alkalmazásával: a növénymintákat folyékony nitrogénbe helyezik, mielőtt kultúraként felhasználnák azokat.
Végeztek kutatásokat a fitoplazmák ellen bevetendő plantibody (genetikailag módosított növényekkel termeltetett antitestek) alkalmazására is.
A tetraciklin-vegyületek bakteriosztatikus hatásúak, azaz akadályozzák a fitoplazma terjedését. Az antibiotikumok folyamat használata nélkül azonban a betegség tünetei újra megjelennek. Így a tetraciklin a mezőgazdaság számára nem hatékony szer, bár dísz-kókuszpálmák védelmére alkalmazzák.
Genetikája
Ezidáig három fitoplazma genomjának fejezték be a szekvenálását: az őszirózsa sárgulását és boszorkányseprűsödését okozó fitoplazmáét (Aster Yellows Witches Broom), a hagymasárgulás-fitoplazmáét (Onion Yellows) (Ca. Phytoplasma asteris) és a Ca. Phytoplasma australiense-ét
A fitoplazmák genomja nagyon apró, GC-tartalmuk pedig olyan alacsony (egyes esetekben csak 23%), ami már az elméleti határ közelében lehet. a csillagpázsit fehérlevelűségét (BGWL) okozó fitoplazma genomja mindössze 530 kilobázispár, ami az ismert legkisebb genomok egyike.
A nagyobb fitoplazmagenomok 1350 kilobázispár körül vannak. A fitoplazmák kis méretű genomjának oka, hogy evolúciójuk során Bacillus/Clostridium őseikből redukálódtak. Eredeti génjeik legalább 75%-át elveszítették, ezért nem képesek a rovarokon vagy a növényi floémen kívül a túlélésre. Egyes fitoplazmák kromoszómán kívüli DNS-t, pl. plazmidokat tartalmaznak.
A fitoplazma-genomban nagy számban vannak jelen transzpozonok és inszerciós szekvenciák. A repetitív extragénikus palindrom szekvenciák (REPs) saját osztályát tartalmazzák, amit PhREPS-nek neveztek el; szerepük eddig ismeretlen, egy elképzelés szerint a PhREPS-ek hajtű-szerkezetei az átírás lezárásával, vagy a genom stabilitásával lehet kapcsolatos.
Rendszertana
A fitoplazmák a Mollicutesosztályba, ezen belül a monofiletikusAcholeplasmatalesrendbe tartoznak. 1992-ben a Mollicutes rendszertanával foglalkozó albizottság (Subcommittee on the Taxonomy of Mollicutes) tett javaslatot a Phytoplasma név használatára a korábbi MLO (mycoplasma-like organism, mikoplazma-szerű szervezet) helyett, „a fitopatogén Mollicutes-ekre való hivatkozás esetén”. 2004-ben a Phytoplasma nemzetségnév elfogadottá vált, és jelenleg Candidatus státusban van, ami a kultúrában nem tenyészthető baktériumoknál szokásos. A fitoplazmák rendszertani besorolását megnehezíti, hogy laboratóriumi körülmények között nem szaporítható, így a prokarióták osztályozásának szokásos módszerei sem használhatók az osztályozásnál. A fitoplazmák rendszertani csoportosítását RFLP módszerrel (a 16S rRNS génszekvenciát restrikciós endonukleázokkal emésztve a taxonra jellemzően eltérő hosszú fragmentumokat kapnak) vagy a 16s/23s spacer régiók DNS-szekvenciáinak összehasonlításos vizsgálatával végezték el. Nincs teljes egyetértés abban, hogy a fitoplazmákat hány rendszertani csoportra kellene felosztani. A 16Sr gén nemrégiben elvégzett számítógépes szimulációs restrikciós vizsgálata legfeljebb 28 csoportot eredményezett, más tanulmányok kevesebb csoportot, de több alcsoportot hoznának létre. Minden csoportba legalább egy Ca. Phytoplasma-faj tartozik, jól megkülönböztethető biológiai, fitopatológiai és genetikai tulajdonságokkal. Az alábbi táblázat összefoglalja a nagyobb taxonómiai csoportokat és a hozzájuk tartozó candidatus fajokat.
Ez a szócikk részben vagy egészben a Phytoplasma című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
↑"Tenericutes". Taxonomy Browser. NCBI. Hozzáférés: 2008. szeptember 11.
↑Wolfgang Ludwig, Karl-Heinz Schleifer and William B. Whitman (In press, release in 2009). "Revised road map to the phylum Firmicutes". In P. De Vos et al. (eds.) Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, 2nd ed., vol. 3 (The Firmicutes). Springer-Verlag, New York. ISBN0387950419; PDFArchiválva2010. szeptember 21-i dátummal a Wayback Machine-ben
123Doi, Y (1967). "Mycoplasma or PLT-group-like organisms found in the phloem elements of plants infected with mulberry dwarf, potato witches' broom, aster yellows or paulownia witches' broom". Annals of the Phytopathological Society of Japan. 33: 259–266.{{cite journal}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (súgó)
↑Okuda, S (1972). "Occurrence of diseases caused by mycoplasma-like organisms in Japan". Plant Protection. 26: 180–183.{{cite journal}}: Cite has empty unknown parameter: |coauthors= (súgó)
↑Marwitz, R., Petzold, H. (1978): Examination of mycoplasma-like organisms in yellows diseased plants by scanning electron microscope. 3rd Int. Congress of Plant Pathol., München, 16-23 Aug., 78. p.
↑Seliskar, C.E. and Wilson, C.L. (1981): Yellows diseases of trees. 35-96. p. In: K. Maramorosch and S. P. Raychaudhuri (editors), Mycoplasma Diseases of Trees and Shrubs, Academic Press, New York
↑Lee, I-M. and Davis, R.E. (1992): Mycoplasmas which infect plants and insects. 379-390. p. In: Maniloff, J, McElhaney, R. N., Finch, L. R., Baseman, J. B. (Editors): Mycoplasmas: molecular biology and pathogenesis [halott link][halott link], ISBN9781555810504
↑Phyllis G. Weintraub and LeAnn Beanland Insect vectors of phytoplasmas[halott link] Annual Review of Entomology; Vol. 51: 91-111 (2006); (doi:10.1146/annurev.ento.51.110104.151039)
↑Suzuki et al. (2006) Interactions between a membrane protein of a pathogen and insect microfilament complex determines insect vector specificity. Proceedings of the National Academy of Sciences 103: 4252-4257
1234Christensen et al. (2005) Phytoplasmas and their interactions with their hosts. Trends in Plant Sciences 10 526-535. PDF[halott link]
↑Carraro, L.; Loi, N. and Favali, M. A. 1991. Transmission characteristics of the clover phyllody agent by dodder. J. Phytopathol. 133:15-22
12Christensen et al. 2004. Distribution of phytoplasmas in infected plants as revealed by real time PCR and bioimaging. Molecular plant microbe interactions 17: 1175-1184
↑Chen et al. (1992) Detection and identification of plant and insect mollicutes. In The Mycoplasmas, editor RF Whitcomb and JG Tully 5: 393-424
↑Wang et al. (2007) Effective elimination of sweet potato little lead by cryotherapy of shoot tips. Plant Pathology online early edition.
↑Chen, Y. D., and Chen, T. A. 1998. Expression of engineered antibodies in plants: A possible tool for spiroplasma and phytoplasma disease control. Phytopathology 88:1367-1371.
↑Davies et al. (1968) Remission of aster yellows disease by antibiotics. Science 161: 793-794.
12Bai et al. (2006) Living with genome instability: the adaption of phytoplasmas to diverse environments of their insect and plant hosts. Journal of Bacteriology 188 3682-3696
↑Oshima et al. (2004) Reductive evolution suggested from the complete genome sequence of a plant-pathogenic phytoplasma. Nature Genetics 36:27-29
↑Tran-Nguyen et al. (2008) Comparative genome analysis of "Candidatus Phytoplasma australiense" (subgroup tuf - Australia I; rp-A) and "Ca. P. asteris" strains OY-M and AY-WB. Journal of Bacteriology online early.
↑Dikinson, M. Molecular Plant Pathology (2003) BIOS Scientific Publishers
↑Nishigawa et al. (2003) Complete set of extrachromosomal DNAs from three pathogenic lines of onion yellows phytoplasma and use of PCR to differentiate each line. Journal of General Plant Pathology 69 194-198
↑Razin et al. (1998) Molecular biology and pathogenicity of mycoplasmas. Microbiology Molecular Biology Review 62 1094-1156
↑Jomantiene et al. (2006). Clusters of diverse genes existing as multiple, sequence variable mosaics in a phytoplasma genomes. FEMS Microbiology letters 255: 59-65
↑The IRPCM Phytoplasma/Spiroplasma Working Team - Phytoplasma taxonomy group: Candidatus Phytoplasma, a taxon for the wall-less, non-helical prokaryotes that colonize plant phloem and insects. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2004, 54, 1243-1255.Archiválva2010. május 16-i dátummal a Wayback Machine-ben
↑Murry et al. Taxonomic Note: implementation of the provisional status Candidatus for incompletely described procaryotes. Int. J. Syst. Bacteriol., 1995, 45, 186-187.
↑Hodgetts et al. (2007) Taxonomic groupings based on the analysis on the 16s/23s spacer regions which shows greater variation than the normally used 16srRNA gene results in classification similar to that derived from 16s rRNA data but with more detailed subdivisions. Plant Pathology 56: 357-365
↑Wei et al. (2007) Computer-simulated RFLP analysis of 16S rRNA genes: identification of ten new phytoplasma groups. International journal of systematic and evolutionary microbiology 57:1855-1867
12Nasare, K., Yadav, Amit., Singh, A. K., Shivasharanappa, K. B., Nerkar, Y. S., and Reddy, V. S. Molecular and symptom analysis reveal the presence of new phytoplasmas associated with sugarcane grassy shoot disease in India. (2007). Plant Disease. 91:1413-1418..
