Granofilosea

Granofilosea
Rendszertani besorolás
Ország:	Rhizaria;
Törzs:	Cercozoa;
Altörzs:	Reticulofilosa;
Osztály:	Granofilosea;
Kládok
	Desmothoracida; Cryptofilida; Limnofilida; Leucodictyida;
Hivatkozások
	A Wikifajok tartalmaz Granofilosea témájú rendszertani információt.

A Granofilosea a Cercozoa kládja a Reticulofilosa csoporton belül. A 3 hagyományosan a napállatkák közé sorolt csoport (Heliomonadida, Gymnosphaerida, Desmothoracida) közül a Desmothoracidát ide sorolják.

Történet

A Granofiloseát 2009-ben hozta létre Thomas Cavalier-Smith, 2018-ban a Chlorarachnea csoporttal rokonította, e két csoportot és a Skiomonadeát a Reticulofilosába helyezte, a Granofiloseát 5 rendre (Cryptofilida, Desmothoracida, Leucodictyida, Limnofilida és Axomonadida) osztotta. Míg CAT-alapú fák alapján a legkorábban kialakult klád a Cercozoában, helyhomogén 18S rDNS-alapú fák szerint a Chlorarachnea és a Bigelowiella natans korábban jelent meg.

Bass 2012-ben 18S rDNS és Granofilosea-specifikus primerek alapján igazolta, hogy a Reticulamoeba korán kialakult Granofilosea-nemzetség.

2019-ben Adl et al. 2 családot (Massisteridae, Clathrulinidae) soroltak ide, a Massisteridae ribocsoport, vagyis morfológiai leírás nélkül, genetikai alapon leírt csoport, míg a Clathrulinidae rendelkezik morfológiai leírással.

A Heliomonadida csoportot korábban Cavalier-Smith az Endoheleába sorolta két Pancryptista-faj, a Microheliella maris és a Tetrahelia pterbica mellett.

Morfológia

Finoman elágazó vagy el nem ágazó granuloretikulopódiumai, kisugárzó, néha elágazó axopódiumai vagy – a Reticulamoeba nemzetség kivételével ritkán – retikulopódiumai vannak, ezek szemcséi gyakran jól látható extruszómák. Állábait a legtöbb állábbal ellentétben feltehetően aktintartalmú állábakból levezetett belső mikrotubulusok támasztják, táplálkozáskor gyakran a szubsztráthoz rögzül táplálkozáskor félig szesszilis állapotban. A legtöbb faj állábain nincs anasztomózis, és egyes fajok kétostorú úszó vagy sikló állapottal rendelkeznek.

A mag mellett annak hátulja közelében amorf tartalmú mikrotest van. Héja nincs.

Leggyorsabban a Reticulamoeba állábaiban mozognak a szemcsék, a többi nemzetségben jóval lassabbak, a Mesofila fajaiban nem mozognak. A retikulopódiumok lassan mozognak, e mozgás a hálózat alakját és méretét változtatja.

I-es típusú átmeneti zónája rövid, a rács az átmeneti lemeztől kevéssé különül el.

Életmód

Kovamoszatokkal táplálkozó fajai retikulopódiumai először a frustulákon hatolnak át, nem egyben nyelik el a kovamoszatokat. Több sejt egymással kolóniát alkothat hálóegyesüléssel a Reticulamoeba gemmipara esetén, ez más fajokban is lehetséges lehet, de vannak bakterivor fajai is. Ostoros és amőboid állapotai több módon váltakozhatnak: például a Reticulamoeba minorban az ostoros állapot az amőboid 2, 4 vagy több zoospórát létrehozó hasadásával történik, míg a Reticulamoeba gemmipara zoospórái az amőboid sejt csírázásával alakulnak ki annak széléből.

Filogenetika

Az alábbi kladogram egy 2011-es filogenetikai elemzés eredményeit írja le:

Granofilosea

Gran-6

	Gran-1

	Nanofilidae

Gran-5

Gran-2 és 3

	Desmothoracida

	Gran-4

Chlorarachnea

Rendszertan

Granofilosea Cavalier-Smith et Bass 2009
- ?Microgromiidae De Saedeleer 1934
  - Apogromia de Saedeleer 1934
  - Belaria de Saedeleer 1934
  - Heterogromia de Saedeleer 1934
  - Microgromia Hertwig et Lesser 1874
  - Paralieberkuehnia de Saedeleer 1934
- ?Axomonadida [Exonucleoaxoplastiales]
  - Tetradimorphidae Febvre-Chevalier et Febvre 1984
    - Tetradimorpha Hsiung 1927
- Desmothoracida Honigberg et al. 1964 [Cryptaxohelida; Desmothoraca Hertwig et Lesser 1874; Clathrulinida Starobogatov 1980]
  - Clathrulinidae Claus 1874
    - Actinosphaeridium Zacharias 1893
    - Cienkowskya Schaudinn 1896 non Regel et Rach 1859 non Solms 1867
    - Clathrulina Cienkowski 1867
    - Elaeorhanis Greeff 1873
    - Hedriocystis Hertwig et Lesser 1874
    - Penardiophrys Mikrjukov 2000
- Cryptofilida Cavalier-Smith et Bass 2009
  - Mesofilidae Cavalier-Smith et Bass 2009
    - Mesofila Cavalier-Smith et Bass 2009
  - Nanofilidae Cavalier-Smith et Bass 2009
    - Nanofila Bass et al. 2009
- Limnofilida Cavalier-Smith et Bass 2009
  - Limnofilidae Cavalier-Smith et Bass 2009
    - Limnofila Cavalier-Smith et Bass 2009
- Leucodictyida Cavalier-Smith 1993 emend. 2003
  - Massisteriidae Cavalier-Smith 1993
    - Massisteria Larsen et Patterson 1990
    - Minimassisteria Arndt et Cavalier-Smith 2011
  - Leucodictyidae Cavalier-Smith 1993 [Reticulamoebidae]
    - Leucodictyon Grell 1991
    - Reticulamoeba Grell 1994
    - Thalassomyxa Grell 1985

Jegyzetek

↑ Cavalier-Smith, Thomas (2017). "Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences". Protoplasma. 255 (1): 297–357. doi:10.1007/s00709-017-1147-3. PMC 5756292. PMID 28875267.
1 2 3 Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). "Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes". J Eukaryot Microbiol. 66 (1): 4–119. doi:10.1111/jeu.12691. PMC 6492006. PMID 30257078.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
1 2 Cavalier-Smith T, Chao EE, Lewis R (2018. április 17.). "Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria". Protoplasma. 255 (5): 1517–1574. doi:10.1007/s00709-018-1241-1. PMC 6133090. PMID 29666938.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
1 2 3 4 Bass D, Yabuki A, Santini S, Romac S, Berney C (2012. december 4.). "Reticulamoeba is a long-branched Granofilosean (Cercozoa) that is missing from sequence databases". PLoS One. 7 (12). doi:10.1371/journal.pone.0049090. PMC 3514243. PMID 23226495. {{cite journal}}: More than one of |number= és |issue= specified (súgó)CS1 karbantartás: jelöletlen szabad DOI (link) CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
1 2 Cavalier-Smith T (2022). "Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi". Protoplasma. 259 (3): 487–593. doi:10.1007/s00709-021-01665-7. PMC 9010356. PMID 34940909. {{cite journal}}: Unknown parameter |month= ignored (súgó)
↑ Cavalier-Smith T (2017. szeptember 5.). "Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences". Protoplasma. 255 (1): 297–357. doi:10.1007/s00709-017-1147-3. PMC 5756292. PMID 28875267.
↑ Zlatogursky VV (2021). "Microtubular cytoskeleton-based cell outgrowths: from pseudopodia to axons and dendrites" (PDF). Protistology. 15 (4): 195–205. doi:10.21685/1680-0826-2021-15-4-1. Hozzáférés: 2024. szeptember 22.
↑ Bass D, Tikhonenkov DV, Foster R, Dyal P, Janouškovec J, Keeling PJ, Gardner M, Neuhauser S, Hartikainen H, Mylnikov AP, Berney C (2018. május 14.). "Rhizarian 'Novel Clade 10' Revealed as Abundant and Diverse Planktonic and Terrestrial Flagellates, including Aquavolon n. gen". J Eukaryot Microbiol. 65 (6): 828–842. doi:10.1111/jeu.12524. PMC 6282753. PMID 29658156.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
↑ Hess S, Sausen N, Melkonian M (2012. február 15.). "Shedding light on vampires: the phylogeny of vampyrellid amoebae revisited". PLoS One. 7 (2). doi:10.1371/journal.pone.0031165. PMC 3280292. PMID 22355342. {{cite journal}}: More than one of |number= és |issue= specified (súgó)CS1 karbantartás: jelöletlen szabad DOI (link) CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
↑ Deng L, Meile C, Fiskal A, Bölsterli D, Han X, Gajendra N, Dubois N, Bernasconi SM, Lever MA (2022. augusztus 18.). "Deposit-feeding worms control subsurface ecosystem functioning in intertidal sediment with strong physical forcing". PNAS Nexus. 1 (4): pgac146. doi:10.1093/pnasnexus/pgac146. PMC 9802194. PMID 36714871.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: jelöletlen szabad DOI (link) CS1 karbantartás: oldalszám helyett cikk száma (link) CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
↑ Bass D, Chao EE, Nikolaev S, Yabuki A, Ishida K, Berney C, Pakzad U, Wylezich C, Cavalier-Smith T (2009). "Phylogeny of novel naked Filose and Reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea revised". Protist. 160 (1): 75–109. doi:10.1016/j.protis.2008.07.002. PMID 18952499.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
↑ Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D.; Kirk, Paul M. (2015. április 29.). "A Higher Level Classification of All Living Organisms". PLOS ONE. 10 (4): e0119248. Bibcode:2015PLoSO..1019248R. doi:10.1371/journal.pone.0119248. ISSN 1932-6203. PMC 4418965. PMID 25923521.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: oldalszám helyett cikk száma (link)
↑ Adl SM, Simpson AGB, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, Brown MW, Burki F, Dunthorn M, Hampl V, Heiss A, Hoppenrath M, Lara E, le Gall L, Lynn DH, McManus H, Mitchell EAD, Mozley-Stanridge SE, Parfrey LW, Pawlowski J, Rueckert S, Shadwick L, Schoch CL, Smirnov A, Spiegel FW; et al. (2012. szeptember). "The Revised Classification of Eukaryotes". J Eukaryot Microbiol. 59 (5): 429–514. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872. PMID 23020233. {{cite journal}}: Explicit use of et al. in: |author= (súgó)CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)

További információk

A Wikifajok tartalmaz Granofilosea témájú rendszertani információt.

[8phyla-1] Cavalier-Smith, Thomas (2017). "Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences". Protoplasma. 255 (1): 297–357. doi:10.1007/s00709-017-1147-3. PMC 5756292. PMID 28875267.

[Adl_2019-2] 1 2 3 Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). "Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes". J Eukaryot Microbiol. 66 (1): 4–119. doi:10.1111/jeu.12691. PMC 6492006. PMID 30257078.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)

[Cavalier-Smith_2018-3] 1 2 Cavalier-Smith T, Chao EE, Lewis R (2018. április 17.). "Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria". Protoplasma. 255 (5): 1517–1574. doi:10.1007/s00709-018-1241-1. PMC 6133090. PMID 29666938.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)

[Bass_2012-4] 1 2 3 4 Bass D, Yabuki A, Santini S, Romac S, Berney C (2012. december 4.). "Reticulamoeba is a long-branched Granofilosean (Cercozoa) that is missing from sequence databases". PLoS One. 7 (12). doi:10.1371/journal.pone.0049090. PMC 3514243. PMID 23226495. {{cite journal}}: More than one of |number= és |issue= specified (súgó)CS1 karbantartás: jelöletlen szabad DOI (link) CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)

[Cavalier-Smith_2022-5] 1 2 Cavalier-Smith T (2022). "Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi". Protoplasma. 259 (3): 487–593. doi:10.1007/s00709-021-01665-7. PMC 9010356. PMID 34940909. {{cite journal}}: Unknown parameter |month= ignored (súgó)

[Cavalier-Smith_2017-6] Cavalier-Smith T (2017. szeptember 5.). "Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences". Protoplasma. 255 (1): 297–357. doi:10.1007/s00709-017-1147-3. PMC 5756292. PMID 28875267.

[Zlatogursky_2021-7] Zlatogursky VV (2021). "Microtubular cytoskeleton-based cell outgrowths: from pseudopodia to axons and dendrites" (PDF). Protistology. 15 (4): 195–205. doi:10.21685/1680-0826-2021-15-4-1. Hozzáférés: 2024. szeptember 22.

[Bass_2018-8] Bass D, Tikhonenkov DV, Foster R, Dyal P, Janouškovec J, Keeling PJ, Gardner M, Neuhauser S, Hartikainen H, Mylnikov AP, Berney C (2018. május 14.). "Rhizarian 'Novel Clade 10' Revealed as Abundant and Diverse Planktonic and Terrestrial Flagellates, including Aquavolon n. gen". J Eukaryot Microbiol. 65 (6): 828–842. doi:10.1111/jeu.12524. PMC 6282753. PMID 29658156.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)

[Hess_2012-9] Hess S, Sausen N, Melkonian M (2012. február 15.). "Shedding light on vampires: the phylogeny of vampyrellid amoebae revisited". PLoS One. 7 (2). doi:10.1371/journal.pone.0031165. PMC 3280292. PMID 22355342. {{cite journal}}: More than one of |number= és |issue= specified (súgó)CS1 karbantartás: jelöletlen szabad DOI (link) CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)

[Deng_2022-10] Deng L, Meile C, Fiskal A, Bölsterli D, Han X, Gajendra N, Dubois N, Bernasconi SM, Lever MA (2022. augusztus 18.). "Deposit-feeding worms control subsurface ecosystem functioning in intertidal sediment with strong physical forcing". PNAS Nexus. 1 (4): pgac146. doi:10.1093/pnasnexus/pgac146. PMC 9802194. PMID 36714871.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: jelöletlen szabad DOI (link) CS1 karbantartás: oldalszám helyett cikk száma (link) CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)

[novel_naked_filose-11] Bass D, Chao EE, Nikolaev S, Yabuki A, Ishida K, Berney C, Pakzad U, Wylezich C, Cavalier-Smith T (2009). "Phylogeny of novel naked Filose and Reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea revised". Protist. 160 (1): 75–109. doi:10.1016/j.protis.2008.07.002. PMID 18952499.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)

[12] Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D.; Kirk, Paul M. (2015. április 29.). "A Higher Level Classification of All Living Organisms". PLOS ONE. 10 (4): e0119248. Bibcode:2015PLoSO..1019248R. doi:10.1371/journal.pone.0119248. ISSN 1932-6203. PMC 4418965. PMID 25923521.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: oldalszám helyett cikk száma (link)

[13] Adl SM, Simpson AGB, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, Brown MW, Burki F, Dunthorn M, Hampl V, Heiss A, Hoppenrath M, Lara E, le Gall L, Lynn DH, McManus H, Mitchell EAD, Mozley-Stanridge SE, Parfrey LW, Pawlowski J, Rueckert S, Shadwick L, Schoch CL, Smirnov A, Spiegel FW; et al. (2012. szeptember). "The Revised Classification of Eukaryotes". J Eukaryot Microbiol. 59 (5): 429–514. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872. PMID 23020233. {{cite journal}}: Explicit use of et al. in: |author= (súgó)CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)