A Phacus az ostoros moszatok (Euglenozoa) Euglenida kládjának lapos, levél alakú egysejtűekből álló nemzetsége, melyre merev sejtváz (pellikula) jellemző. Általában zöldek fajai, és 1 ostoruk a sejttesttel közel azonos hosszú. Sok kis lemezes plasztisza van.
A Phacus édesvízben gyakori az egész Földön, és több mint száz faja ismert. Az AlgaeBase 564 fajnevet sorol fel, ebből 171 elfogadott rendszertanilag. Nagy, összetett nemzetség folyamatos rendszertani módosításokkal.
Etimológia
Feltehetően a görög φακός (phakosz), lencse szóból ered neve. Ennek oka lehet a számos fajra jellemző kerek vagy ovális alakra, eredete a 19. századig nyúlik vissza a mai Németország területére, ahol Nitzsch alkotta meg a nemzetség nevét, ezután Dujardin ismerte el formálisan. A név hímnemű.
Történet
Cercaria pleuronectes-rajz az Iconographia Zoologicában
Otto Friedrich Müller fedezte fel az első Phacus-fajokat: 1773-ban az első ilyen fajt Cercaria pleuronectesnek nevezte el, és a Cercaria nemzetségbe sorolta. Christian Ludwig Nitzsch azonban 1817-ben kimutatta, hogy e nemzetség mesterséges csoportosítás, így 1827-ben a fajt a Phacusba sorolta át. 1823-ban Jean-Baptiste Bory de Saint-Vincent a Virgulina nevet javasolta, mely elsőbbséget élvezett a Phacusszal szemben, azonban e név ma nomen rejiciendum.
A nemzetséget mai értelmében Félix Dujardin ismerte el 1841-ben Nitzsch nevét használva. Dujardin a nemzetségről szóló írásait először a Histoire naturelle des Zoophytes, Infusoires-ban közölte 1841-ben, elválasztva az Euglenától. Ennek oka oly csoport létrehozása volt, mely megfelelően rendezi a morfológiai jellemzőket, például a merev, lapos, levél alakú sejtet és a pirenoid nélküli lemezes kloroplasztiszokat.
Christian Ehrenberg volt az egyik első kutató, aki a nemzetség tagjait felfedezte és osztályozta: a Phacus longicauda Ehrenberg 1830 az egyik első felfedezett faj volt, és a nemzetség lektotípusa lett. Későbbi szerzők, például Lemmermann (1930), Pochmann (1942) és Huber-Pestalozzi (1955) további fajokat írtak le. Ezenkívül számos alnemzetségbe és szakaszba sorolták a Phacust, többnyire a sejtek körüli spirális pellikula alakja alapján.
A nemzetség létrehozása óta a taxonok besorolása nehézkessé vált, mert számos faj jelentős morfológiai változékonyságot mutat például a sejt alakja és mérete alapján. Számos különböző rangú taxont (faj, változat, alak) írtak le, de megkülönböztető jellemzőik gyakran nem teljesen tisztázottak. A molekuláris filogenetika megjelenésével a Phacus jelentős átcsoportosításon ment át, és egyes fajokat megbízhatóbb morfológiai különbségek, például a periplasztisz merőleges támasztóelemei jelenléte alapján különböztetnek meg. Egyes fajok rejtettek: nehéz vagy lehetetlen egymástól megkülönböztetni őket morfológiailag. 2 faj, az Euglena limnophila és a Lepocinclis salinus a Phacus kládjába tartoztak, ezért a Phacus nemzetséget e fajokat tartalmazó kládként definiálták, de e két faj (ma Phacus limnophilus és Phacus salinus) a Phacus többi fajától eltér abban, hogy nem laposak.
Ökológia
Az egész világon gyakori édesvízben. Sok faját felfedezték számos országban, például Japánban, az Amerikai Egyesült Államokban, Portugáliában, Brazíliában, Koreában és a Fülöp-szigeteken is. Fajai 11,4–21,6 °C hőmérsékletű, 6,2–7,5 közti pH-jú élőhelyeken találhatók. Számos édesvízi környezetben megtalálható (egyesek savasabbak vagy lúgosabbak, mint mások), hidegebb környezetet preferál, és átlagosan közel semleges vízi környezetben él. Számos faja euplanktonikus (szabadon lebegő vagy nyílt vízi plankton), és gyakran található más Euglenida-nemzetségekkel (például Lepocinclis, Trachelomonas, Euglena) együtt. Bár gyakori, ritkán van annyi, hogy algavirágzást okozzon az Euglenától és Trachelomonastól eltérően.
A szerves anyagban gazdag édesvíz fontos a Phacus fejlődésében: több tanulmány kimutatta, hogy különböző szerves anyagok hozzáadása vagy eltávolítása jelentősen hat a sejtek fejlődésére. Marhakivonatot különböző kultúrák szervesanyagtartalom-növelésére használó kutatók kimutatták, hogy egyes Phacus-fajok egyértelmű morfológiai különbségeket mutatnak a kontrollcsoporthoz képest. Ilyen változások például a nagyobb sejtvastagság, a paramilontestek számának és méretének növekedése (a Phacus curvicauda esetén) és a sejtszerkezet megváltozása. A szervesanyagtartalom-növelés mértékétől függetlenül konzisztensek e morfológiai változások, azonban a változás mértéke fajok közt eltér, és függ az egyes szerves tápanyagok mennyiségétől. Elégtelen szervesanyag-tartalom esetén alkalmanként nyugvó cisztát képez. Ekkor a sejtek megnőnek, kerekebbé válnak, és nincs ostoruk. E méretnövekedés miatt megnő a paramilonszemcsék száma, és poliszacharidból álló nyálkát képez védekezésre, amíg a szervesanyag-tartalom nem nő. Sejtosztódás ekkor is történhet (szaporodó ciszta).
Táplálkozás
A legtöbb Phacus-faj fotoszintetikus egysejtű, vagyis saját tápanyagait állítja elő. Bár a tápanyagokat fotoszintézissel szerzi, alul rendelkezik feltehetően vesztigiális sejtszájjal, mely fagotróf rokonaiéhoz hasonló. 1 faj, a Phacus ocellatus, másodlagosan nem fotoszintetikus, és ozmotróf.
Leírás
Morfológia
Fajai egysejtű, mikroszkopikus tagokból állnak. Általában ezek kicsik, szabadon úsznak, és jól látható zöld színük van. Megkülönbözteti, más fotoszintetikus nemzetségektől, például az Euglenától merev sejtváza (bár egyes fajok sejtváza félmerev vagy rugalmas), mely pellikulasávokból áll, és elsősorban lapos, levél alakú szerkezete. Sok különböző fajon látható e sávok egyesülése, és sok sáv különböző alakú: van köztük S, A, M alakú vagy lemezes. A pellikula a teljes sejtet fedő héjat alkot a sejtváz körül, és a mikrotubulusokkal erősített (MTR) mélyedés körül egyesül vele. E mélyedés sejtszájként működik, lehetővé téve a bekerülő baktériumok bekebelezését. A mikrotubulusok dublett- és triplettszerkezetet alkotnak a felső csatornánál. Egyes fajokban az MTR mikrotubulus-szervező központ, és csíkolt rost köti össze tartómembránnal. Sok faj ezenkívül megnyúlt farokkal rendelkezik hosszabb pellikulasávokkal. A sejtplazmán belül sok kis, lemezes plasztisz van. A nagy számban jelenlévő plasztiszok általában kisebbek, nincs pirenoidjuk, és a kevesebb plasztiszt tartalmazó fajok plasztiszai nagyobbak. A Phacus a többi fotoszintetikus Euglenida-kládhoz hasonlóan plasztiszát szekunder endoszimbiózissal szerezte, ahol az ősi faj zöldmoszatot kebelezett be, mely plasztisszá vált.
A Phacus sejtjei vörös szemfolttal rendelkeznek (stigma) elöl, valamint 2 ostorral egy kis nyílásban. Az egyik ostor hosszú, és kieelkedik a nyílásból, a másik rövid csonk, és a nyíláson belül rezeg. A kiemelkedő ostor felel a sejtmozgáért a megfelelő irányú forgással, mely lehetővé teszi a sejt siklását és úszását. Az ostorokon kívül az ostorszerkezet 2 alapi testet tartalmaz, melyeket sávos rost köt össze, 3 aszimmetrikus mikrotubulus-gyökeret és más rostokat.
A Phacus az energiát a keményítőhöz hasonló paramilonban tárolja – ezek a sejtben szétszórtan elhelyezkedő szemcsék. A kis paramilonszemcsék mellett 1 vagy 2 nagyobb is található, melyek meghatározott alakúak (gömb, gyűrű, hasáb vagy félhold), és a sejt meghatározott részén vannak. A sejtmag általában a sejt közepéhez közel található a paramilon közelében. Benne a kromoszómák állandóan kondenzáltak, és jól láthatók fénymikroszkóppal.
Morfológiai eltérések
Bár a nemzetség általános morfológiája jól ismert, a sok faj miatt jelentős morfológiai különbségek figyelhetők meg. A sulcus sok fajban (például Phacus viridioryza) sekély, másokban (például Phacus hordeiformis) mély és hosszanti. Több faj alakja teljesen lapos, mások helikálisan csavartak, egyenesek vagy íveltek. A Phacus helikoides például a legtöbb faj levél alakú lapos sejtjeitől eltérően teljesen csavart.
A többek közt a Spirocuta kládban jelentkező metabólia a Phacusban a pellikulasávok egyesülése miatt nem lehetséges. E különböző alakok miatt a nemzetség nehezen határozható meg szimmetrikusként vagy aszimmetrikusként. Ezenkívül megfigyeltek ellipszoid, lemez alakú és lapos szemcséket is. Egyes fajokban, például a Phacus orbicularisban 1 lemez határozza meg a sejt alakját, másokban (például P. curvicauda) több lemez van különböző morfológiákkal.
További különbségek a haplopirenoidok jelenléte és hiánya, a mag helye, az endoszóma mérete, a sejtváz alakja, a paramilonszemcsék száma, a laterális kupakok és a homorú lekerekített pólusok léte. Ezenkívül sok faj hátulsó kiemelkedése változó: a Phacus parvullis és Phacus pusillus kiemelkedése igen tompa, míg a Phacus segretti és Phacus stokesii nem rendelkeznek ilyen kiemelkedéssel. E fajokat a kiemelkedés helyén lekerekített hátulsó végűként írják le. A nemzetség morfológiai változásai feltehetően édesvízi élőhelyeik szervesanyagtartalom-növekedéséből következhet. E morfológiai különbségek a nemzetség nagysága miatt ellentmondásokat okoztak a Phacus rendszertanában.
Életciklus
Más ostoros moszatokhoz hasonlóan ivartalanul szaporodik. Ez hosszanti – a sejt csúcsától az alapjáig történik. E folyamat történhet mozgás során vagy nem mozgó „palmelloid” állapotban. A citokinézis vége előtt a sejtek egymáshoz kapcsolódnak, „kétfejű” élőlénynek tűnő alakot felvéve. A citokinézis előtt a pellikulasávok megkettőződnek, így ugyanannyi lesz mindkét utódsejtben: mindkét utódsejt az új sávok felét és az osztódás előtti sávok felét tartalmazza.
Genetika
Jelentős genetikai változás történt ptDNS-ében evolúciója során, genomredukciót okozva többek közt génvesztés és a gének sejtmagba kerülése, az intronszám növekedése és nagy genomátrendeződések miatt. Az ismert ptDNS-ek közös jellemzője például, hogy 1 fordított ismétlődésű szakaszuk van, és a valódi zöldmoszatokéival szemben nem stabilizálják a plasztiszgenomot.
A P. pleuronectes, P. arnoldii és P. inflexus teljes ptDNS-e szekvenált, ezek adatait az alábbi táblázat ismerteti, a P. orbicularis ptDNS-e részben ismert, az ismert részlet hossza 66 418 bp.
A Phacus nemzetség fajainak szekvenált ptDNS-ei
Faj
Hossz (bp)
GC-tartalom
Fehérjekódoló gének
Átlagos fehérjekódológén-hossz (bp)
tRNS-ek
rRNS-ek
Szekvenálás éve
Genomazonosító
P. pleuronectes
90 869
24,58%
63
1 295,6
27
3
2018
MH898673
P. inflexus
58 112
29,38%
60
531,3
27
3
2018
MH898667
P. arnoldii
84 299
25,60%
63
664,2
29
3
2022
OP179282
Evolúció
A források a nemzetség morfológiájának evolúciós történetét is áttekintette. Feltehetően a merev sejtek többször fejlődtek ki, és ezt az ősi fajok félmerev és a levezetettek merev pellikulái alapján derítették ki. További feltehetően levezetett jellemző a legtöbb fajon lévő hosszanti sávozottság. Feltehetően e sávok száma idővel nőhetett vagy csökkenhetett fajtól függően, és elrendezésük (helikális vagy hosszanti) is változott az evolúció során. Továbbá feltételezték, hogy egyes viselkedési és mozgási jellemzők, melyek korábban a heterotróf táplálkozáshoz léteztek, már nem voltak előnyösek, ez is befolyásolta a Phacus-fajok sávszámát. A változó sávszámok és a csoportosult minták valójában nem adaptív jellemzők, hanem feltehetően a laposabbá, merevebbé váló sejtek eredménye, melyek a planktonikus életmódhoz való adaptáció következményei lehetnek.
Filogenetika
A Phacus az Euglenozoa törzs Euglenoidea osztálya Euglenales rendje Phacaceae családja tagja. Sok tanulmány kísérelte meg a Phacusfilogenetikáját molekuláris szekvenciaadatok alapján. Bár a Phacusklád, ez néhány módosítást igényelt, például a nem lapos sejtekből álló Lepocinclis salinus áthelyezését. A hasonlóan merev Lepocinclis testvércsoportja. Egy jelenlegi hipotézis (nem minden elfogadott fajt tartalmaz):
A Phacusról a legtöbb ostoros moszathoz hasonlóan kevés kövület maradt fenn, és földrajzi eredetéről is kevés az ismeret. Azonban 1929-ben W. H. Bradley a Phacushoz vagy a Lepocinclishez hasonló mikrofosszíliákról számolt be körte alakú sejtekben. Nem ismert, hogy e kövületek e két nemzetség egyikébe tartoznak-e, azonban becslések szerint több mint 60 millió évesek.
Gyakorlati jelentőség
The presence of Phacus in certain bodies of water can actually indicate the level of organic pollution of the water. It has been observed that if a large number of Phacus organisms are present, that is indicative of high organic pollution. This particular trait allows scientists to determine the health of different bodies of water.
Jegyzetek
1234567Weik, Kenneth Lewis (1967). A revision of the genus Phacus (Dujardin) in Illinois (Ph.D. thesis). Southern Illinois University at Carbondale. i–xi, 1–237.o.
12"Phacus". fmp.conncoll.edu. Hozzáférés: 2017. július 25.
↑Nudelman, María Alejandra; Rossi, María Susana; Conforti, Visitación; Triemer, Richard E. (2003. február 1.). "Phylogeny of Euglenophyceae Based on Small Subunit rDNA Sequences: Taxonomic Implications". Journal of Phycology (angol nyelven). 39 (1): 226–235. Bibcode:2003JPcgy..39..226N. doi:10.1046/j.1529-8817.2003.02075.x. ISSN1529-8817. S2CID85275367.
↑Kosmala, Sylwia; Bereza, Magdalena; Milanowski, Rafał; Kwiatowski, Jan; Zakryś, Bożena (2007. október 1.). "Morphological and molecular examination of relationships and epitype establishment of Phacus pleuronectes, Phacus orbicularis, and Phacus hamelii". Journal of Phycology (angol nyelven). 43 (5): 1071–1082. Bibcode:2007JPcgy..43.1071K. doi:10.1111/j.1529-8817.2007.00386.x. ISSN1529-8817. S2CID85569422.
12Pereira, Mário Jorge; Azeiteiro, Ulisses M.M (2003). "Ecological notes on the species of Phacus Dujardin (Euglenophyta) from the central region of Portugal". Acta Oecologica. 24: S33–S48. Bibcode:2003AcO....24S..33P. doi:10.1016/s1146-609x(03)00006-7.
12Bicudo, Carlos E. M.; Menezes, Mariângela (2006). Gêneros de Algas de Águas Continentais do Brasil: chave para identificação e descrições (2ed.). RiMa Editora. 508.o. ISBN857656064X.
↑Bradley, W. H. (1929). "Fresh water algae from the Green River Formation of Colorado". Bulletin of the Torrey Botanical Club. 56 (8): 421–428. doi:10.2307/2480453. JSTOR2480453.
Nannavecchia, Paula; Tolivia, Analia; Conforti, Visitacion (2014. március). "Ultrastructural alterations in Phacus brachykentron (Euglenophyta) due to excess of organic matter in the culture medium". Ecotoxicology and Environmental Safety. 101: 36–41. Bibcode:2014EcoES.101...36N. doi:10.1016/j.ecoenv.2013.12.007. hdl:11336/19526. PMID24507124.
Su, H M; Won, L J; Ho, G Y (2013. szeptember 27.). "Bacterial mixture useful for controlling proliferation of harmful algae including Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon, Phacus, Euglena, Peridinium, Cyclotella, Chlamydomonas and Rhodomonas, comprises Lactobacillus and Lactococcus". Kr2013009902-A; Kr1311837-B1.
