Phaeodaria

Phaeodaria
Rendszertani besorolás
Ország:	Rhizaria;
Törzs:	Cercozoa;
Osztály:	Thecofilosea;
Alosztály:	Phaeodaria; Haeckel 1879
Szinonimák
	Phaeodarea; Tripylea Hertwig 1879;
Csoportok
	Phaeogymnocellida; Phaeocystida; Phaeocalpida; Phaeoconchida; Phaeodendrida; Phaeogromia; Phaeosphaerida;
Hivatkozások
	A Wikifajok tartalmaz Phaeodaria témájú rendszertani információt.

A Phaeodaria vagy Phaeodarea amőboid Cercozoa-fajok kládja. Hagyományosan sugárállatkáknak tekintették, de molekuláris fák alapján nem közeli rokona, mert a Cercozoa tagja. Központi kapszulájuk szerkezete és az emésztetlen részecskékből összeálló feodium különbözteti meg.

A Radiozoa a Phaeodariát nem tartalmazó sugárállatkákat jelenti.

A Phaeodarea amorf szilikátból és ritkán fosszilizálódó szerves anyagból építi üreges vázát. Az endoplazmát 3 nyílású gallér választja el, egyikükből a táplálkozáshoz használt állábak indulnak ki, a többiekből az axopódiumokat támasztó mikrotubulusok. A valódi sugárállatkákkal szemben ezek nem kapcsolódnak. Emellett nincs szimbionta algája, általában a fotikus zóna alatt él, és nem termel stroncium-szulfátot.

Morfológia

Egysejtű Rhizaria-csoport vastag, kétrétegű sejtfallal, rajta két pórustípussal: a nagy az astropylum vagy szájpórus, ahonnan nagy sejtplazmaszál ered, a kisebbek a parapylumok vagy laterális pórusok, ahonnan vékony szálak erednek. A kapszulán kívül nagy, gyakran sötéten pigmentált szemcsés sejtplazmatömeg van, az emésztetlen vagy részben emésztett táplálékot vagy salakanyagot tartalmazó feodium. Cristái tubulárisak.

Legtöbb faja szerves anyaggal tapasztott amorf szilikátokból építi vázát. A sugárállatkák közé tartozó Polycystinánál több szerves anyagot tartalmazhat. Egyes fajok váza üreges csövekből áll, szemben a Polycystina tömör hengereiből. Mások díszített spiculákat hoznak létre a külső citoplazmán át számos formában, például geodéziás szerkezetekben, gömbökben vagy poliéderekben. Más fajok porózus héjúak, melyek vagy a kagylókhoz hasonlóan kettéosztottak, vagy vázaszerűek a nyílás körüli díszekkel. Előfordulnak központi héjból eredő erősen elágazó szarvszerű tüskék is. A Polycystinától eltérően a belső endoplazma kapszulafala nem rendelkezik fusulával.

A sejtméret többnyire családtól függően több száz mikrométertől néhány milliméterig terjedhet. Például egyes Tuscaroridae-fajok több mint 3 mm-esek, míg a a Challengeriidae fajai általában legfeljebb néhány száz μm-esek. Egyes fajai hasonlítanak a sugárállatkákhoz tartozó Polycystinához vagy az Acanthareához, de héjuk porózusabb és törékenyebb. Egyes Challengeriidae-fajok tengeri páncélos ostorosokra hasonlítanak, de a feodium jelenléte és a bemélyedés hiánya révén megkülönböztethetők.

Táplálkozás

Az astropylum nagy, folytonos citoplazmaszála lehetővé teszi a megemésztett zsákmány endoplazmába szállítását néhány héjas amőbához és likacsosházúhoz hasonlóan. A Phaeodaria-predációra vonatkozó vannak korlátozott bizonyítékok, például egy 1986-os beszámoló szerint egy mezopelágikus faj kis ostorosokat és állatokat kebelezett be. Laboratóriumi kultúrákba kerülve evezőlábú rákokat és Salpidae-fajokat is eszik.

Szaporodás

Nem ismert ivaros szaporodása, de a mozgó rajzósejtek – melyek valószínűleg ivarsejtek – felszabadulásáról sok részlet ismert. A Coelodendrum ramosissimumban a szórás a feodium eltűnésével indul, majd a kapszula feloldódik, és kis plazmódiumgömbök keletkeznek az ektoplazmában, melyek több száz több magvú amőbát, azok végül 2 undulipódiumú (ostorú) rajzósejteket hoznak létre.

Ökológia

Kizárólag tengeri holoplanktonikus, a tengeri ökoszisztémákban fontos egysejtűek. Zooplanktonikus klád, mely elsősorban pelágikus nyílt óceánokban él a felszíntől a mély tengerig. Nem azonosították brakk- vagy magas sótartalmú vízben, de minden óceánban jelen van.

Szerepük a táplálékhálózatban és ragadozóik kevéssé ismertek. Egyes nekrotróf páncélos ostorosok, például a Syndinium nucleophaga Phaeodaria-fajokat fertőznek.

A mezopelágikus zónában a többi Rhizaria-kládnál gyakoribb, és bár korábban mély vizekre korlátozottnak tekintették, előfordul magas szélességi körökben és az epipelágikus zónában is, ahol nagy részecskék süllyedése révén táplálkoznak.

Rendszertan

Történet

Mivel normál mintavételi módszerek gyakran széttörik, és az eufotikus zóna többi élőlényéhez képest nem gyakori, kevéssé kutatták a planktonkutatók. A német kutatók által gyűjtött taxonómiai és ökológiai információk 1920 körül véget érnek, és a 21. századig kevéssé frissültek. A szerves kapszula és a „sugárszerű állábak” miatt korábban a Polycystina és az Acantharea mellett a sugárállatkák közé sorolták. A tengeri sugárállatkák az édesvízi napállatkákkal együtt az Actinopoda törzsbe sorolták a központi váz körüli, az axopódiumok eredési helyéül szolgáló pórusokkal rendelkező szilikátváz miatt.

Molekuláris filogenetika alapján az Actinopoda érvénytelen lett, mivel polifiletikus csoport. A Phaeodaria ma a Cercozoa alosztálya, míg az ökológiailag eltérő „valódi” sugárállatkák a rokon Retaria tagjai, és mindkettő a Rhizaria tagja. Az alábbi kladogram az összes Actinopoda-csoport filogenetikai helyzetét mutatja be.

Diaphoretickes

Sar

Stramenopila

	Actinophryida

	más sárgásmoszatok

Alveolata

Rhizaria

Cercozoa

	Phaeodarea

	Cercozoa-koronacsoport

	Acantharea

	Taxopodida

Polycystina

Haptista

	Centroplasthelida

	Haptophyta

Cryptista

Archaeplastida

Filogenetika

Filogenetikai elemzések alapján a Phaeodaria klád, de hagyományos rendjei és családjai nem. Ehelyett 11, a hagyományos rendeknek és családoknak nem megfelelő morfológiájú és filogenetikai helyzetű alkládja van:

Phaeogromida I.

	A klád

	B klád

Phaeocalpida I.

C klád

Phaeocalpida II.	D klád

Phaeosphaerida	E klád

Phaeogromida II.

F klád

Phaeodendrida	G klád

Phaeoconchida	H klád

Phaeocystida

I klád

Phaeogymnocellida	J klád

Phaeocystida	K klád

Ennek ellenére Thomas Cavalier-Smith rendszertana az eredeti alrendeket megtartotta 2 rendben:

Eodarida a szilikáthéj nélküli vagy egyszerű kisugárzó tüskéjű fajokkal. Két alrendje a Phaeogymnocellina és a Phaeocystina.
Opaloconchida az erősen perforált héjszerű opálos szilikáthéjú fajokkal. A többi 5 alrend ide tartozik, ezek a Phaeosphaeria, Phaeocalpia, Phaeogromia, Phaeoconchia és a Phaeodendria.

Modern rendszertan

A modern rendszertan 2 rendet, 7 alrendet, 16 családot és 39 nemzetséget ismer el, ezek a következők:

Ordo Eodarida Cavalier-Smith 2012
- Subordo Phaeogymnocellina (=Phaeogymnocellida) Cachon et Cachon 1985
  - Familia Phaeosphaeridae Cachon-Enjumet 1961 – Phaeopyla, Phaeodactylis, Phaeosphaera
  - Familia Phaeodinidae Cachon-Enjumet 1961 – Phaeodina
  - Familia Atlanticellidae Cachon-Enjumet 1961 – Gymnocelia, Halocelia, Lobocelia, Miracelia, Planktonetta
- Subordo Phaeocystina (=Phaeocystida) Haeckel 1887
  - Familia Aulacanthidae Haeckel 1887 – Aulacantha
  - Familia Astracanthidae Haeckel 1887 – Astracantha, Castanella, Castanissa
Ordo Opaloconchida Cavalier-Smith 2012
- Subordo Phaeosphaeria (=Phaeocystida) Haeckel 1887
  - Familia Aulosphaeridae Haeckel 1887 – Aulosphaera, Aularia, Aulotractus
  - Familia Cannosphaeridae Haeckel 1887 – Coelocantha
  - Familia Sagosphaeridae Haeckel 1887 – Sagenoarium, Sagenoscena, Sagoscena
- Subordo Phaeocalpia (=Phaeocalpida) Haeckel 1887
  - Familia Castanellidae Haecker 1906 – Castanea
  - Familia Circoporidae Haeckel 1887 – Circoporus, Circospathis, Haeckeliana
  - Familia Tuscaroridae Haeckel 1887 – Tuscarora, Tuscarilla, Tuscaretta
  - Familia Porospathidae Borgert 1900 – Porospathis
  - Familia Polypyramidae Reschetnjak 1966 – Polypyramis
- Subordo Phaeogromia (=Phaeogromida) Haeckel 1887
  - Familia Challengeridae Murray 1886 – Challengeria, Challengeron
  - Familia Medusettiidae Haeckel 1887 – Euphysetta, Gazelletta, Medusetta
  - Familia Lirellidae Loeblich et Tappan 1961 – Borgertella, Lirella
- Subordo Phaeoconchia (=Phaeoconchida) Haeckel 1887
  - Familia Concharidae Haeckel 1887 – Conchidium
- Subordo Phaeodendria (=Phaeodendrida) Haeckel 1887
  - Familia Coelodendridae Haeckel 1887 – Coelodendrum, Coelographis

Jegyzetek

↑ Polet S, Berney C, Fahrni J, Pawlowski J (2004). "Small-subunit ribosomal RNA gene sequences of Phaeodarea challenge the monophyly of Haeckel's Radiolaria". Protist. 155 (1): 53–63. doi:10.1078/1434461000164. PMID 15144058.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
1 2 3 Nikolaev SI, Berney C, Fahrni JF, Bolivar I, Polet S, Mylnikov AP, Aleshin VV, Petrov NB, Pawlowski J (2004. május 17.). "The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes". Proc Natl Acad Sci U S A. 101 (21): 8066–8071. doi:10.1073/pnas.0308602101. ISSN 0027-8424. PMC 419558. PMID 15148395.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
↑ Moreira D, von der Heyden S, Bass D, López-García P, Chao E, Cavalier-Smith T (2007). "Global eukaryote phylogeny: Combined small- and large-subunit ribosomal DNA trees support monophyly of Rhizaria, Retaria and Excavata". Molecular Phylogenetics and Evolution. 44 (1): 255–266. doi:10.1016/j.ympev.2006.11.001. PMID 17174576.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
1 2 3 4 Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019). "Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes". J Eukaryot Microbiol. 66 (1): 4–119. doi:10.1111/jeu.12691. PMC 6492006. PMID 30257078.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
1 2 3 4 5 6 Boltovskoy D, Anderson OR, Correa NM (2017). "Radiolaria and Phaeodaria". In Archibald JM, Simpson A, Slamovits CH (eds.). Handbook of the Protists (2nd ed.). Springer International Publishing AG. 731–763. o. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_19. ISBN 978-3-319-28149-0. {{cite book}}: Vancouver style error: initials in name 2 (súgó)CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
1 2 3 4 Nakamura Y, Suzuki N (2015). "Chapter 9. Phaeodaria: Diverse Marine Cercozoans of World-Wide Distribution". In Ohtsuka S, Suzaki T, Horiguchi T, Suzuki N, Not F (ed.). Marine Protists: Diversity and Dymanics. Springer Japan. 223–249. o. doi:10.1007/978-4-431-55130-0_9. ISBN 978-4-431-55130-0.{{cite book}}: CS1 karbantartás: több név: szerkesztőfelsorolás (link)
↑ Swanberg N, Bennett P, Lindsey JL, Anderson OR (1986). "The biology of a coelodendrid: a mesopelagic phaeodarian radiolarian". Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers. 33 (1): 15–25. doi:10.1016/0198-0149(86)90105-6.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
↑ Laget M, Drago L, Panaïotis T, Kiko R, Stemmann L, Rogge A, Llopis-Monferrer N, Leynaert A, Irisson JO, Biard T (2024. április 29.). "Global census of the significance of giant mesopelagic protists to the marine carbon and silicon cycles". Nat Commun. 15 (3341). doi:10.1038/s41467-024-47651-4. PMC 11058905. PMID 38684684. Hozzáférés: 2024. október 6.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
↑ Nakamura Y, Imai I, Yamaguchi A, Tuji A, Not F, Suzuki N (2015). "Molecular Phylogeny of the Widely Distributed Marine Protists, Phaeodaria (Rhizaria, Cercozoa)". Protist. 166 (3): 363–373. doi:10.1016/j.protis.2015.05.004. PMID 26083083.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
↑ Calkins GN (1926). The biology of the Protozoa. Lea & Febiger, Philadelphia, New York.
1 2 Cavalier-Smith T, Chao EEY (2012). "Oxnerella micra sp. n. (Oxnerellidae fam. n.), a Tiny Naked Centrohelid, and the Diversity and Evolution of Heliozoa". Protist. 163 (4): 574–601. doi:10.1016/j.protis.2011.12.005. ISSN 1434-4610. PMID 22317961.
1 2 Cavalier-Smith T, Chao EE, Lewis R (2018). "Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria". Protoplasma. 255 (5): 1517–1574. doi:10.1007/s00709-018-1241-1. PMC 6133090. PMID 29666938.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
↑ Takahashi K, Anderson OR (2000). "Class Phaeodaria". In Lee JJ, Leedale GF, Bradbury P (eds.). Illustrated Guide to the Protozoa. Vol. II (2nd ed.). Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas. 981–994. o. {{cite book}}: External link in |chapterurl= (súgó); Unknown parameter |chapterurl= ignored (|chapter-url= suggested) (súgó)

Fordítás

Ez a szócikk részben vagy egészben a Phaeodaria című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk

Biológiaportál • összefoglaló, színes tartalomajánló lap

[pmid15144058-1] Polet S, Berney C, Fahrni J, Pawlowski J (2004). "Small-subunit ribosomal RNA gene sequences of Phaeodarea challenge the monophyly of Haeckel's Radiolaria". Protist. 155 (1): 53–63. doi:10.1078/1434461000164. PMID 15144058.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)

[Heliozoatwilight-2] 1 2 3 Nikolaev SI, Berney C, Fahrni JF, Bolivar I, Polet S, Mylnikov AP, Aleshin VV, Petrov NB, Pawlowski J (2004. május 17.). "The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes". Proc Natl Acad Sci U S A. 101 (21): 8066–8071. doi:10.1073/pnas.0308602101. ISSN 0027-8424. PMC 419558. PMID 15148395.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)

[pmid17174576-3] Moreira D, von der Heyden S, Bass D, López-García P, Chao E, Cavalier-Smith T (2007). "Global eukaryote phylogeny: Combined small- and large-subunit ribosomal DNA trees support monophyly of Rhizaria, Retaria and Excavata". Molecular Phylogenetics and Evolution. 44 (1): 255–266. doi:10.1016/j.ympev.2006.11.001. PMID 17174576.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)

[Adl_2019-4] 1 2 3 4 Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019). "Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes". J Eukaryot Microbiol. 66 (1): 4–119. doi:10.1111/jeu.12691. PMC 6492006. PMID 30257078.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)

[HP_Radiolaria_and_Phaeodaria-5] 1 2 3 4 5 6 Boltovskoy D, Anderson OR, Correa NM (2017). "Radiolaria and Phaeodaria". In Archibald JM, Simpson A, Slamovits CH (eds.). Handbook of the Protists (2nd ed.). Springer International Publishing AG. 731–763. o. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_19. ISBN 978-3-319-28149-0. {{cite book}}: Vancouver style error: initials in name 2 (súgó)CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)

[MPDD_Phaeodaria-6] 1 2 3 4 Nakamura Y, Suzuki N (2015). "Chapter 9. Phaeodaria: Diverse Marine Cercozoans of World-Wide Distribution". In Ohtsuka S, Suzaki T, Horiguchi T, Suzuki N, Not F (ed.). Marine Protists: Diversity and Dymanics. Springer Japan. 223–249. o. doi:10.1007/978-4-431-55130-0_9. ISBN 978-4-431-55130-0.{{cite book}}: CS1 karbantartás: több név: szerkesztőfelsorolás (link)

[7] Swanberg N, Bennett P, Lindsey JL, Anderson OR (1986). "The biology of a coelodendrid: a mesopelagic phaeodarian radiolarian". Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers. 33 (1): 15–25. doi:10.1016/0198-0149(86)90105-6.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)

[Laget_2024-8] Laget M, Drago L, Panaïotis T, Kiko R, Stemmann L, Rogge A, Llopis-Monferrer N, Leynaert A, Irisson JO, Biard T (2024. április 29.). "Global census of the significance of giant mesopelagic protists to the marine carbon and silicon cycles". Nat Commun. 15 (3341). doi:10.1038/s41467-024-47651-4. PMC 11058905. PMID 38684684. Hozzáférés: 2024. október 6.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)

[phaeodariaphylogeny-9] Nakamura Y, Imai I, Yamaguchi A, Tuji A, Not F, Suzuki N (2015). "Molecular Phylogeny of the Widely Distributed Marine Protists, Phaeodaria (Rhizaria, Cercozoa)". Protist. 166 (3): 363–373. doi:10.1016/j.protis.2015.05.004. PMID 26083083.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)

[BiologyofProtozoa1926-10] Calkins GN (1926). The biology of the Protozoa. Lea & Febiger, Philadelphia, New York.

[Oxnerella-11] 1 2 Cavalier-Smith T, Chao EEY (2012). "Oxnerella micra sp. n. (Oxnerellidae fam. n.), a Tiny Naked Centrohelid, and the Diversity and Evolution of Heliozoa". Protist. 163 (4): 574–601. doi:10.1016/j.protis.2011.12.005. ISSN 1434-4610. PMID 22317961.

[RhizariaPhylo2018-12] 1 2 Cavalier-Smith T, Chao EE, Lewis R (2018). "Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria". Protoplasma. 255 (5): 1517–1574. doi:10.1007/s00709-018-1241-1. PMC 6133090. PMID 29666938.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)

[IGP_Phaeodaria-13] Takahashi K, Anderson OR (2000). "Class Phaeodaria". In Lee JJ, Leedale GF, Bradbury P (eds.). Illustrated Guide to the Protozoa. Vol. II (2nd ed.). Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas. 981–994. o. {{cite book}}: External link in |chapterurl= (súgó); Unknown parameter |chapterurl= ignored (|chapter-url= suggested) (súgó)