Aristidoideae
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Aristidoideae Caro, 1982 è una sottofamiglia di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (o Graminaceae).
Etimologia
Il nome della sottofamiglia deriva dal suo genere tipo Aristida L., 1753 che a sua volta deriva da un antico nome romano per un'erba mediterranea.
Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito dal botanico è agrostologo José Aristide Caro (1919–1985) nella pubblicazione "Dominguezia. Buenos Aires" (4: 16. Feb 1982) del 1982.
Descrizione
Stipagrostis obtusa
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Aristida ramosa
Aristida personata
Aristida leptopoda
- Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso/cespitoso (anche rizomatoso o stolonifero) con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici perenni o annuali (se annuali la forma biologica è: terofita scaposa - "T scap"). I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda; sono verticali e lisci, talvolta genicolati, altre volte bulbosi alla base. In queste specie sull'epidermide sono presenti dei micropeli. I fusti di alcune specie sono legnosi.
- Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto.
- Ligula: la ligula è una membrana sfrangiata e cigliata.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente sottili e strette con apici appuntiti.
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia lineare.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, con forme cilindriche o compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da un fiore senza estensione della rachilla. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene sopra le glume. Il callo del fiore può essere corto o lungo, spuntato o affilato.
- Glume: le glume generalmente sono lunghe e racchiudono il fiore; gli apici possono essere mucronati; le venature variano da una a 3 o più.
- Palea: la palea è lunga più o meno metà lemma.
- Lemma: il lemma è affusolato e a consistenza coriacea; i margini avvolgono la palea; il lemma termina con tre reste (separate o fuse alla base). In Aristida le reste sono contorte.
- I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
-
- *, P 2, A (1-) 3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme più o meno ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lineare. L'embrione è piccolo e non è provvisto di epiblasto; ha un solo cotiledone. La fessura scutellare è presente o assente. I margini fogliari dell'embrione sono riuniti.
Biologia
Biologia
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo gruppo si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Ecologia
Alcuni studi che correlando gli ambienti abiotici e biotici con la diversità delle specie evidenziano un forte differenziamento, nell'ambito delle stesse specie di questo gruppo, per gradienti di umidità, temperatura, frequenza degli incendi e intensità dei pascolo. Inoltre nel Sudafrica, nelle aree calde, secche, disturbate o soggette al pascolo, le Aristidoideae sono le più diversificate.
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è cosmopolita.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa sottofamiglia (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri autori 670 generi e 9 500), una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie (Aristidoideae è una di queste). Alcuni Autori all'interno della sottofamiglia definiscono la tribù Aristideae C.E. Hubb., 1960.
Filogenesi
All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Aristidoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello". Il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD" è in posizione "basale" e insieme al resto delle sottofamiglie del clade forma un "gruppo fratello".
Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4.
La collocazione filogenetica dei tre generi in Aristidoideae è stato un problema per molto tempo. Le specie di questi generi sono superficialmente simili alle specie della tribù Stipeae (sottofamiglia Pooideae) in quanto le spighette sono fusiformi e il callo dei fiori spesso è appuntito, tuttavia si distinguono per la presenza dei micropeli sull'epidermide, alcuni caratteri dell'embrione, la fotosintesi di tipo C4, e in definitiva, una volta disponibili, per i dati delle sequenze del DNA. All'interno del clade "PACMAD" la sottofamiglia è monofiletica come sono chiaramente monofiletici i tre generi cha la compongono. Dei tre generi della sottofamiglia, i generi Stipagrostis e Sartidia formano un "gruppo fratello" con il genere Aristida in posizione "basale".
Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia:
I caratteri morfologici distintivi per le specie della sottofamiglia sono:
- i lemmi a tre reste e i margini sovrapposti.
- le ligule con una linea di peli.
- le spighette con un solo fiore.
- il callo del fiore a punta acuta.
Le stime sull'età della divergenza dal gruppo principale variano da 30 a 20 milioni di anni fa.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottofamiglia.
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Struttura della sottofamiglia
La sottofamiglia Aristidoideae comprende 3 generi e 365 specie.
| Generi (specie) | Specie | Ciclo fotosintetico | Numeri cromosomici | Distribuzione |
|---|---|---|---|---|
| Aristida L., 1753 | 304 | C4 (una specie C3) | 2n = 22, 24, 36, 44, 48 e 66 | Aree calde di tutto il mondo |
| Sartidia de Winter, 1963 | 5 | C3 | 2n = 22 | Zambia, Angola, Congo, Sudafrica e Madagascar |
| Stipagrostis Nees, 1832 | 56 | C4 | 2n = 22 e 44 | Africa centrale e occidentale e Asia |
Chiave per i generi
Per meglio comprendere ed individuare i tre generi l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro).
Specie della flora italiana
Nella flora spontanea italiana sono presenti due specie del genere Aristidia:
- Aristida adscensionis L. subsp. coerulescens (Desf.) Auquier & J.Duvign. - Distribuzione: Calabria e Sicilia
- Aristida gracilis Elliott - Distribuzione: Friuli-Venezia Giulia.
Note
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Kellogg 2015, pag. 267.
- ↑ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 22 aprile 2020.
- ↑ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 22 aprile 2020 (archiviato dall'url originale il 24 settembre 2015).
- 1 2 3 Judd 2007, pag. 311.
- ↑ Pignatti 1982, vol. 3, pag. 467.
- ↑ Motta 1960, vol. 3, pag. 374.
- 1 2 Strasburger 2007, pag. 814.
- ↑ Pasqua 2015, pag. 467.
- ↑ Kellogg 2015, pag. 88.
- 1 2 Soreng et al. 2017.
- 1 2 PeerJ 2018, pag.17.
- ↑ Soreng et al. 2017, pag 268.
- ↑ Aristidoideae, su Angiosperm Phylogeny Website. URL consultato il 23 aprile 2020.
- ↑ Conti et al. 2005, pag. 56.
Bibliografia
- (EN) Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- E. Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- (EN) Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 23 aprile 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- (EN) Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 23 aprile 2020 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- (EN) Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- (EN) H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- (EN) Fabio Conti, Giovanna Abbate, Alessandro Alessandrini e Carlo Blasi, An annotated checklist of the Italian vascular flora, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
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